Effect of elevated CO2 concentrations and irradiance on the photosynthetic performance of the seagrass Cymodocea nodosa

Dissertação de Mestrado, Biologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2015Durante 800000 anos a concentração de dióxido de carbono (CO2) na atmosfera permaneceu entre 172-300 partes por milhão (ppm). No entanto, após a era industrial, a concentração de CO2 atmosférico sofreu um aumento sem precedentes para os níveis atuais de aproximadamente 391 ppm de CO2, consequência da atividade antropogénica, como a queima de combustíveis fósseis. Atualmente, cerca de 30 % da totalidade de CO2 emitido para a atmosfera é absorvido pelo oceano, levando à diminuição do pH e alterando a química dos carbonatos na água, processo que resulta na acidificação do oceano. Apesar dos previstos impactos potencialmente negativos da acidificação do oceano nos ecossistemas e organismos marinhos, as diferentes espécies não serão identicamente afetadas. As pradarias de ervas marinhas, angiospérmicas que se adaptaram a uma existência totalmente submersa, constituem um dos habitats marinhos e costeiros mais produtivos do planeta. São responsáveis pelo melhoramento da qualidade da água e promovem o aumento da biodiversidade disponibilizando habitat para outras espécies. No entanto, até à data, o efeito da acidificação do oceano na biologia e ecologia destas plantas marinhas é pouco conhecido, ainda que esteja prevista a estimulação positiva das taxas fotossintéticas e de crescimento com o aumento do CO2. Compreender como as pradarias de ervas marinhas serão afetadas pelo enriquecimento de CO2 na água será decisivo para a criação de futuras medidas de conservação e gestão de ecossistemas costeiros. O principal objetivo deste estudo foi o de investigar o efeito de elevadas concentrações de CO2 na ecofisiologia da fotossíntese de Cymodocea nodosa sob diferentes intensidades e qualidades de luz em condições ambientais controladas. Amostras de C. nodosa foram recolhidas na Baía de Cádiz, em Espanha e transportadas para a Estação de Experimental do Ramalhete (CCMar), Faro, Portugal, onde se desenvolveu toda a experiência. Rizomas terminais de C. nodosa foram aleatoriamente distribuídos em diferentes tanques contendo substrato arenoso. A experiência compreendeu um período de aclimatação que precedeu o período experimental, este último com duração de duas semanas. Os parâmetros físico-químicos e os parâmetros fotossintéticos derivados da fluorescência da clorofila a foram monitorizados diariamente. Diferentes processos fisiológicos foram estudados de forma a elucidar como a estrutura e o funcionamento dos sistemas de captura de energia luminosa variam em ambientes luminosos diferenciados. Foram realizadas curvas de resposta da fotossíntese à luz com base na libertação/consumo de oxigénio e com base na taxa de transporte de eletrões através de um elétrodo de oxigénio tipo Clark e de um fluorómetro Diving-PAM, respetivamente. As clorofilas foram quantificadas espectrofotometricamente e os carotenoides foram quantificados por cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC). Mediu-se também a eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II (Fv/Fm). Em tratamentos com baixa intensidade luminosa o aumento da pressão parcial de CO2 resultou em maiores taxas fotossintéticas máximas (Pmáx), no entanto este aumento em Pmáx não se fez acompanhar pelo aumento da eficiência fotossintética (α). Perante níveis atuais de CO2 atmosférico e entre tratamentos com baixa intensidade luminosa o valor de Pmáx foi superior quando a qualidade espectral foi limitada ao comprimento de onda da luz azul. Os níveis elevados de CO2 na água aumentaram também as taxas de respiração no escuro quando comparado com as mesmas taxas a níveis de CO2 de referência, no entanto este aumento foi apenas significativo para plantas em tanques sem qualquer atenuação luminosa. A máxima taxa relativa de transporte de eletrões (rETRmáx) e a irradiância de saturação (Ik) foram significativamente reduzidas em condições de baixa intensidade luminosa, independentemente da concentração de CO2. Em tratamentos sem atenuação luminosa a rETRmáx foi alcançada apenas quando a intensidade da luz foi aproximadamente 150 μmolesfotões.m-2.s-1, ao contrário dos tratamentos onde a intensidade luminosa foi atenuada, em que a rETRmáx foi alcançada a baixas irradiâncias (a partir de 74.4 μmolesfotões.m-2.s-1) resultando num coeficiente da utilização da luz (α) significativamente superior. A eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II foi significativamente superior em plantas aclimatadas a baixas intensidades luminosas. A intensidades luminosas naturais, o rácio Fv/Fm foi superior em plantas com elevada disponibilidade de CO2 na água. Relativamente ao pigmentos fotossintéticos, as concentrações de clorofila a (Chl a), b (Chl b) e clorofila total (Chl T) foram significativamente superiores em Cádiz do que após o período experimental, no entanto não se registaram alterações significativas no rácio de clorofila a/b (Chl a/b). Nos tratamentos sem atenuação da luz, a taxa de desepoxidação dos pigmentos do ciclo das xantofilas, violaxantina (V), anteraxantina (A) e zeaxantina (Z) - (AZ/VAZ) - foi significativamente superior do que nos tratamentos com baixas intensidades luminosas. O rácio entre os pigmentos do ciclo das xantofilas e a clorofila total [(VAZ)/ChlT] foi menor em plantas aclimatadas a baixa disponibilidade luminosa, independentemente do tratamento de CO2. De uma forma geral, os resultados obtidos sugerem que distintas condições luminosas induziram diferenças mais acentuadas na ecofisiologia da fotossíntese de C. nodosa do que o aumento da pCO2. RuBisCO é a enzima que catalisa a fixação primária do CO2 na fotossíntese, no ciclo de Calvin, em plantas C3. A maioria das espécies de ervas marinhas são classificadas como plantas C3, no entanto, há estudos que apontam para a ocorrência do metabolismo fotossintético C4 (ex. Cymodocea serrulata). No estado atual do conhecimento, em plantas C4 o aumento do CO2 não resulta em alterações na resposta fotossintética, uma vez que a fixação primária de carbono é catalisada pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC’ase), que ao contrário da RuBisCO não é afetada pela concentração de O2, minimizando a fotorrespiração e tornado a fotossíntese saturada para a atual concentração de carbono inorgânico (Ci). No entanto, e contrariamente ao que é ocasionalmente assumido, C. nodosa não apresentou respostas que indiquem um estado de saturação relativamente à atual concentração de carbono inorgânico uma vez que neste estudo o aumento do CO2 resultou em maiores taxas fotossintéticas máximas em ambientes com baixa intensidade luminosa. Os resultados obtidos indicam ainda que em condições luminosas limitantes, a qualidade da luz poderá ter um papel-chave na resposta fotossintética da planta. A redução nas taxas relativas de transporte de eletrões, a diminuição da irradiância de saturação e o aumento do coeficiente de utilização de luz são típicos indicadores de plantas adaptadas a baixas intensidades luminosas. Adaptações fisiológicas de plantas de C. nodosa em diferentes locais e ambientes marinhos podem resultar em alterações na concentração dos pigmentos fotossintéticos, sem implicar uma perda de performance fotossintética ou uma alteração no seu estado fisiológico. Os rácios entre pigmentos fotossintéticos revelam o investimento na pool dos pigmentos do ciclo das xantofilas e a ativação do seu ciclo de desepoxidação/epoxidação como respostas a elevadas intensidades luminosas. As respostas de diferentes espécies de ervas marinhas à mudança nos padrões ambientais devem ser interpretadas cautelosamente uma vez que podem ser altamente específicas para cada espécie