Islas dentro de islas: biología y conservación del paleoendemismo macaronésico Navaea phoenicea (Vent) Webb & Berthel

Tesis Doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Fecha de lectura: 12 de enero de 2016Esta tesis doctoral estudia los rasgos de la historia natural de una especie emblemática de la flora canaria, Navaea phoenicea (Vent.) Webb & Berthel. (Malvaceae), en un contexto ecológico y evolutivo insular. Esta especie presenta una serie de rasgos de su historia natural de gran interés científico: por un lado, se trata de un endemismo antiguo, restringido a los dos macizos montañosos más antiguos de Tenerife (paleoislas), Teno y Anaga, separados geográficamente entre sí por un área sujeta a numerosos procesos geológicos propios de las islas volcánicas. Por otro, es una especie hexaploide que es además un arbusto de gran porte, característico del fenómeno de leñosidad insular. Además, sus rasgos florales le han hecho ser incluida dentro del llamado “Elemento Ornitófilo Macaronésico”, el conjunto de endemismos canarios adaptados a la polinización por aves, cuyo origen está en curso de ser esclarecido. Finalmente, es un taxon amenazado, incluido bajo sucesivas categorías de amenaza. En este trabajo se han aplicado diversas técnicas para estudiar la filogeografía, la evolución del sistema reproductivo y la adaptación a las aves, así como las tendencias poblacionales y las causas de amenaza. La combinación de modelos de nicho ecológico de elevada resolución, pioneros para la isla de Tenerife junto al uso de AFLPs como marcadores moleculares, permite analizar los posibles escenarios de disyunción propuestos. El nicho ecológico de la especie es dependiente de parámetros climáticos relacionados con la topografía, además de confirmar su carácter rupícola. Por lo tanto su distribución disyunta parece estar ligada a los procesos geológicos acontecidos en la isla en lugar de una fragmentación causada por la actividad humana. Los marcadores moleculares revelaron por su parte unas elevadas tasas de flujo génico, tanto entre subpoblaciones como entre las dos poblaciones, mediado por la polinización por paseriformes. Bajo el escenario filogeográfico planteado, el flujo entre Teno y Anaga podría estar facilitado por posibles poblaciones intermedias ahora extintas, mientras que la geología puede aun así actuar como una gran barrera al flujo génico. Por otro lado, los valores de diversidad genética fueron, inesperadamente altos, teniendo en cuenta el tamaño tan escaso de las poblaciones. El estudio de biología reproductiva de Navaea phoenicea reveló una estrategia simple por la cual el mecanismo clásico de fecundación retardada en las malváceas pierde su funcionalidad. A pesar de ser una especie completamente autocompatible, una separación temporal clara de los estadios masculino y femenino de la flor que impide la autofecundación. El resto de los parámetros medidos, como la fertilidad del polen, la receptividad de los estigmas o la ratio polen/óvulo, sí permitirían en cambio la autofecundación. Estos resultados indican una estrategia reproductiva orientada a maximizar tanto el éxito de las dos funciones masculina y femenina en detrimento del aseguramiento del éxito reproductivo mediante la autopolinización. Esta estrategia es especialmente relevante considerando que el éxito reproductivo de la especie depende por tanto de la eficiencia de los visitantes florales actuales, dado que los polinizadores originales estarían, como hipótesis principal, ya extintos. La fenología de las poblaciones es en general sincrónica, salvo en el caso de la subpoblación de Carboneras. En esta localidad, se relaciona una fenología adelantada como consecuencia de condiciones climáticas diferenciadas con una menor tasa de flujo génico con las subpoblaciones contiguas. El análisis de la eficiencia como polinizadores de los visitantes florales reveló dos tipos de resultados. En primer lugar la alta frecuencia de visitas ilegítimas de tres especies de insectos autóctonos, incluido el abejorro canario, y de la introducida abeja melífera. Estos resultados son llamativos en tanto que las flores adaptadas a la polinización por aves suelen ser crípticas para los insectos. En segundo lugar, la eficacia como polinizadores altamente diferenciada de las cuatro especies de paseriformes visitantes: las currucas cabecinegra y capirotada presentan una mayor eficiencia sobre las parámetros del fitness masculino y femenino estimados, pero son por el contrario visitantes muy poco frecuentes. En el otro extremo el herrerillo canario es la especie que presenta una mayor frecuencia de visitas, pero sin embargo produce tasas muy pobres de fructificación de frutos debido a su comportamiento disruptor como visitante floral. Finalmente, los mosquiteros parecen los polinizadores más eficientes dado que tienen una alta tasa de visitas pero una contribución al éxito reproductivo que no es excesivamente alta. Aunque se evidencia la falta de presión selectiva de las visitas mayoritariamente ilegítimas de los herrerillos, la eficiencia como polinizadores de las demás especies no permite descartarlos como polinizadores originales salvo incorporando los datos filogenéticos y de colonización de estos paseriformes. La alta frecuencia de visitas de insectos se puede explicar por la existencia de un pico de alta reflectancia entre los espectros azul y ultravioleta en los pétalos de N. phoenicea y que los hace detectables por esta especie. El examen de la dinámica de producción de néctar establece varias conclusiones: una alta secreción de néctar a lo largo de todos los estadios florales y una respuesta a la retirada de néctar de los receptáculos florales consistente en mayores secreciones. El esfuerzo de producción de néctar está diferenciado entre la fase masculina y la femenina, además de existir una asimetría espacial en la producción, coherente con la curvatura estaminal que le confiere a la flor una cierta zigomorfía. Finalmente, se hallaron células tabulares epiteliales en los pétalos, atribuidas generalmente a las flores ornitófilas como barrera mecánica a la entrada de insectos. Dado que no existen adaptaciones de color o barreras mecánicas para evitar la entrada ilegítima de insectos, la capacidad que tiene esta especie para producir tales cantidades de néctar parece adaptación suficiente para la atracción de polinizadores eficientes, sin que se haya producido una mayor convergencia de caracteres florales, a diferencia con otras especies. El análisis de las tendencias poblacionales durante 10 años, basadas en el tamaño de los individuos, permitió establecer a partir de las matrices de transición elaboradas, modelos determinísticos y modelos estocásticos. La tasa de crecimiento finito se mostró fuertemente correlacionada con la precipitación anual en cada macizo, mientras que no se halló una evidencia suficientemente robusta sobre el efecto de vallados de exclusión de herbívoros, pese a la alta mortalidad de la clase de plántulas. Las proyecciones de los modelos apuntan a un declive de la especie modulado por la longevidad de los individuos adultos reproductores, aunque el tiempo hasta la extinción varía en gran medida entre los futuros escenarios establecidos. Sin embargo, las edades inferidas a través de los anillos de crecimiento son notablemente menores. La elasticidad de las matrices asigna el mayor peso de los cambios a los individuos reproductores. Por tanto, el principal foco de las medidas de conservación estaría puesto sobre los individuos reproductores a través de medidas de conservación del hábitat. Dadas las tendencias demográficas, inequívocamente negativas, es necesario explorar medidas complementarias. En particular, la toma en consideración del cambio climático sobre los valores de la precipitación y las posibles migraciones asistidas de la especie, y la exploración detallada del efecto de los herbívoros introducidos. Los trabajos desarrollados en la memoria doctoral ponen en valor las respuestas generales obtenidas sobre las adaptaciones de esta especie, así como varias consideraciones metodológicas sobre el nivel de detalle y la amplitud temporal de los estudios. También la importancia de tomar en cuenta la componente espacial de los procesos en estudio. Finalmente, los resultados actuales dan una indicación de nuevas líneas de trabajo a desarrollar tanto dentro del marco evolutivo insular como el filogenético en relación a las malváceas