The Last Glacial Maximum and the Late Glacial in northern France.: Palaeoecological implications of animal community structuration and feeding behaviours based on dental microwear texture analysis

International audienceThis paper examines the behaviour of animal communities in northern France from the Last Glacial Maximum (LGM) to the Late Glacial (LG). We explore how faunal remains can contribute significantly to a better understanding of the palaeoenvironment of the area that was a western hub between the southern and the northernmost European areas. Northern France is a crucial and fascinating geographical framework where animal communities survived extreme and unstable climate phases during the LGM and LG. Μore ample investigation is needed to understand such specific palaeoecological dynamics. Based on the palaeoenvironmental context of specific animal communities, we focused on the composition variability of these communities in order to investigate their palaeoecological structuration and evolution. To complete our approach, we analyzed horse and reindeer dental microwear in order to characterize the feeding ecology of the prey most hunted by humans during both the LGM and the LG in northern France. Based on our results, we would like to confront the models of Extension-Contraction and Cryptic Northern Refugia for the LGM, and evoke the evolution of colonization processes until the LG.À la fin du Paléolithique, les périodes du Dernier Maximum Glaciaire (Last Glacial Maximum, LGM) et du Tardiglaciaire(Late Glacial, LG) sont traversées par de nombreuses oscillations climatiques, instaurant une instabilité environnementale. C’est d’autantplus le cas dans le Bassin parisien, en raison de ce positionnement géographique septentrional. Or les déplacements des espècesanimales et des sociétés humaines, au coeur de nos problématiques, ne peuvent être dissociés dans l’évolution de ces systèmes complexes.Pour aborder les dynamiques de mobilité des sociétés humaines du Dernier Maximum Glaciaire et du Tardiglaciaire dans le Bassinparisien, nous avons opté d’examiner la mobilité de leurs ressources animales, selon deux échelles d’observation différentes et complémentaires.D’abord, à l’échelle des communautés animales et de leur évolution, il est intéressant d’observer la structuration desgroupes d’espèces (régimes alimentaires, positionnements trophiques). Ensuite, à l’échelle spécifique, nous avons choisi d’étudierles comportements alimentaires du cheval et du renne (car chassés préférentiellement à nos périodes), à l’aide d’analyses texturalesdes micro-usures dentaires. Ces espèces représentent en outre des groupes distincts au sein des communautés animales : les équidéssont des monogastriques (herbivores généralistes), alors que les cervidés sont des ruminants plus spécialisés et aux besoins moinsélevés quantitativement.À l’échelle des communautés, nous avons pu vérifier la validité du concept de la « Steppe à Mammouth », élaboré par R. D. Guthrie(1982, 1984, 1990). Ce vaste biome, attesté sur la majeure partie du continent eurasien, semble bien avoir existé durant le LGM etle LG dans le Nord de la France. En témoignent les communautés végétales et animales très diversifiées que nous avons recensées,héritage d’une longue histoire évolutive commune. D’après la composition des communautés animales, nous serions bien en présenced’écosystèmes à pâturage, unis par de très fortes et anciennes interactions entre espèces animales et végétales. La diversitédes herbivores traduit une partition des ressources végétales et de paysages hétérogènes ouverts, mais aussi une certaine diversitéde carnivores de différentes tailles suggérant un haut degré de complexité des réseaux trophiques. Les communautés animales duLGM et du LG ne diffèrent que très peu entre elles dans le Bassin parisien. Cette similitude dans la structuration des peuplements nesignifie pourtant pas que ceux-ci aient eu le même fonctionnement paléoécologique (Bignon, 2008 et 2009 ; Bignon-Lau et al., 2019).Dans les aires septentrionales de la France, nous devrions avoir une structuration écologique hétérogène des communautés, encoreplus prononcée au LGM. Cet agencement impliquerait une abondance régionale variable des taxons et donc une densité spécifiquefluctuante localement et/ou temporellement.Pour analyser les comportements alimentaires du cheval et du renne, nous avons opté pour une approche multiscalaire, usuelle enbiogéographie (Blondel, 1995) : (1) un niveau inter-individuel (échelle locale, une espèce, un site archéologique) ; (2) un niveau interpopulationnel(échelle régionale, une espèce et une période archéologique) ; (3) un niveau inter-spécifique, ici entre les rennes et leschevaux (échelle régionale/continentale, périodes LGM et LG) pour considérer à la fois de possibles tendances d’évolution et lesrelations interactives. En ce qui concerne l’analyse texturale des micro-usures dentaires, le principe est simple. Lorsque les plantessont mastiquées par les animaux, elles marquent l’émail dentaire et laissent des micro-usures. Ces micro-usures révèlent le régimealimentaire des derniers jours de la vie du spécimen étudié. Après avoir sélectionné, nettoyé et moulé une facette coupante dentaire, lemoule est scanné avec un microscope confocal en lumière blanche (au laboratoire PALEVOPRIM, CNRS et université de Poitiers). Onobtient un modèle 3D des surfaces dentaires qui seront analysées en fonction de paramètres de texture (Scott et al., 2006), consistanten un calcul automatique, via des analyses fractales multi-échelles. Il est alors possible d’identifier par la sélection des plantes ingérées,les comportements alimentaires des herbivores et de reconstituer une part des habitats fréquentés par les animaux examinés. Ce faisant,nous avons des indications sur les lieux où les proies ont pu être abattues par les chasseurs.Nos résultats montrent que les chevaux et les rennes du LGM et du LG ont consommé des ressources végétales, composées d’unebonne part d’herbacées monocotylédones (tendance à une forte anisotropie), mais aussi relativement variées. Il en ressort une imagepaléoenvironnementale cohérente avec à un paysage ouvert dominé de plaines steppiques. Ainsi, nos observations confirment les traitsfondamentaux du modèle de Steppe à Mammouth, y compris pour le LGM. Cette période n’a rien d’un désert polaire, c’est aussi unécosystème à pâturage idéal à la fois pour les ruminants et pour les monogastriques, au moins à certaines périodes.En ce qui concerne les rennes du LGM ou du LG, nous avons constaté des variations inter-individuelles relativement restreintes durégime alimentaire, mais les variations inter-populationnelles sont apparues plus marquées (entre herbivores intermédiaires et des paisseurs).En outre, les rennes de Pincevent ont connu des variations très rapides de comportement alimentaire entre différents niveauxd’occupation (Catz, 2016 ; Catz et al., 2020). S’agissant des chevaux, à part à la grotte Rochefort, les spécimens de tous les sites LMGou LG montrent une variabilité inter-individuelle plus importante par rapport aux rennes, se comportant en herbivores généralistes(avec parfois une tendance de paisseur). Au LG, les spécimens du niveau IV0 de Pincevent se rattachent aussi au pôle généraliste maisavec une tendance de brouteurs. Des travaux supplémentaires sont nécessaires pour établir s’il s’agit d’une évolution réelle dans letemps pour ces équidés. À l’échelle de la variabilité inter-spécifique (figs. 3, 4), nos résultats s’appuient en majeure partie sur les deuxsites de la grotte Rochefort et de Pincevent (niveau IV0). Dans ces deux cas de figure, on peut entrevoir l’hypothèse d’une sélectiondans le paysage de différentes franges d’une espèce à l’autre ou d’une relative partition des ressources. Ces résultats plaident en faveurd’une partition des ressources végétales.Finalement, les analyses texturales de micro-usures dentaires permettent de mesurer la plasticité alimentaire des principaux herbivorespaléolithiques. Ces études se poursuivent encore pour cerner la variabilité et l’évolution des comportements alimentaires,développées conjointement à des analyses isotopiques de la bioapatite (oxygène, carbone et strontium) sur spécimens actuels et archéologiques.L’analyse de la structuration des communautés alliée à celle des micro-usures dentaires illustrent les liens coévolutifset la structuration des paysages. Enfin, nos résultats montrent que l’existence de refuges cryptiques septentrionaux au LGM dans leNord de la France est plausible