Caractérisation des réseaux multicouches : théorie et applications au cerveau

Network science constitutes now a fundamental framework for studying complex systems and modeling the ever-growing data deluge that occurs in virtually all fields of knowledge. Over the last decade, multilayer networks contributed to revolutionize the study of systems characterized by multiple scales or levels i.e. layers of interactions. These models shed a new light on interconnected systems by ex- hibiting unexpected topological correlations, robustness and synchronization properties, just to name a few. Historically multilayer networks leveraged their comparative advantages over classical networks, focusing on the interactions of nodes both within and between layers. Although recent studies started to characterize layer properties per se, layer characterization and its interplay with the classical node characterization still remain to be explored. In this manuscript, we propose the node-layer duality, a unifying framework to study the structural properties of nodes and layers. We show that both node and layer properties provide complementary information when considering the second moment (i.e. variance) of their distribution. We extensively study these complementarity by deriving a stochastic rewiring model that selectively rewires links according to either node, or layer or both dimensions. Using this rewiring approach, we analytically derive and numerically validate a formal duality relationship between the node and layer dimensions. In particular, we derive and validate a closed-form of this relationship in the case of random multiplex and multilayer networks. Based on local connectivity, we show that the complementarity of the node-layer duality clusters real- world multiplex networks coming from different contexts (social, biological, infrastructure...) into networks that have a spatial connotation and others that do not have one. Moreover, we provide a method to efficiently visualise the connectivity of multiplex networks in the node and layer dimensions. In this effort to characterize real-world systems, we focus our analysis on multilayer brain networks. The brain is perhaps the most striking example of complex systems that has benefited from the multi- layer thrust. Actually the brain at the large-scale can be recorded using many neuroimaging technics (MRI,EEG,MEG,fMRI...) and its functional properties can be investigated along different modes (temporal, frequential). The properties of these brain networks are fundamental to uncover the normal brain functioning as well as new effective biomarkers to prevent, track or even cure brain diseases. In particular, cross-frequency coupling (CFC) i.e. interactions between different brain frequencies has been shown to be a major component of information transfer within the brain across spatiotemporal scales. Although modeling CFC was already suggested to better characterize diseases, multilayer brain networks that integrate CFC are still relatively unexplored. In parallel, the frequency-based multilayer networks (i.e. layers representing the frequency of brain activity) showed promising results in characterizing Alzheimer’s disease. Therefore, we apply the node-layer duality framework to characterize simultaneously the regions (nodes) and frequencies (layers) of multi-frequency brain networks including CFC. Based on the correlation between local and global measures of connectivity and cognitive decline, we find that Alzheimer’s disease seems to be characterized not only by the disruption of connectivity in specific brain regions, but more importantly by the aberrant coordination between frequencies. In particular, we recover the importance of the connectivity disruption in the alpha band (8-13 Hz) which is a well-kown feature of Alzheimer’s disease. We conclude on the opportunity of systematically adopting a dual characterization in the study of the structure of multilayer networks by exploiting its characteristics which are shared among duality relationships in general.La science des réseaux constitue désormais un cadre fondamental pour l'étude des systèmes complexes et la modélisation du déluge de données permanent dans pratiquement tous les domaines. Les réseaux multicouches ont contribué à révolutionner l'étude des systèmes caractérisés par des échelles/niveaux multiples, c'est-à-dire des couches d'interactions. Ces modèles montrent des corrélations topologiques inattendues, des propriétés de robustesse et de synchronisation, pour n'en citer que quelques-unes. Historiquement, les réseaux multicouches ont tiré parti de leurs avantages comparés aux réseaux classiques, en se concentrant sur les interactions des nœuds à l'intérieur des couches. Bien que des études récentes aient commencé à caractériser les propriétés des couches en tant que telles, leur caractérisation et leur interaction avec les nœuds restent encore à explorer. Ici, nous proposons la dualité nœud-couche (DNC) pour étudier les propriétés structurelles des nœuds et des couches. Nous montrons que les propriétés des nœuds et des couches fournissent des informations complémentaires lorsque l'on considère la variance de leur distribution. Nous étudions en détail cette complémentarité en dérivant un modèle de recâblage stochastique qui recâble sélectivement les liens en fonction soit des nœuds, des couches ou les deux. Nous dérivons analytiquement et validons numériquement une relation formelle de dualité entre les dimensions de nœud et de couche. En particulier, nous dérivons et validons une forme fermée de cette relation dans le cas de réseaux aléatoires multiplex et multicouches. Nous montrons que la complémentarité de la DNC, permet de regrouper des réseaux multiplex empiriques provenant de différents contextes (social, biologique, ...) en réseaux qui ont une connotation spatiale et d'autres qui n'en ont pas. En outre, nous fournissons une méthode pour visualiser la connectivité des réseaux multiplex dans les dimensions du nœud et de la couche. Afin de caractériser les systèmes empiriques, nous portons notre analyse sur les réseaux multicouches du cerveau. Le cerveau à grande échelle peut être enregistré à l'aide de nombreuses techniques de neuro-imagerie (IRM, EEG, MEG, …) et ses propriétés fonctionnelles peuvent être étudiées selon différents modes (temporel, fréquentiel). Les propriétés de ces réseaux cérébraux sont fondamentales pour découvrir le fonctionnement normal du cerveau ainsi que de nouveaux biomarqueurs efficaces pour prévenir, suivre ou même guérir les maladies cérébrales. En particulier, le couplage inter-fréquence (CFC), c'est-à-dire les interactions entre différentes fréquences cérébrales, s'est révélé être une composante majeure du fonctionnement cérébrales à travers les échelles spatio-temporelles. Bien que le CFC ait déjà été suggérée pour mieux caractériser les maladies, les réseaux cérébraux multicouches qui intègrent le CFC sont encore peu explorés. Parallèlement, les réseaux multicouches basés sur la fréquence (c'est-à-dire les couches représentant la fréquence de l'activité cérébrale) ont montré des résultats prometteurs dans la caractérisation de la maladie d'Alzheimer (MA). Par conséquent, nous appliquons la DNC pour caractériser simultanément les régions et les fréquences des réseaux cérébraux, comprenant la CFC. Sur la base de la corrélation entre les mesures locales et globales de la connectivité et le déclin cognitif, nous constatons que la MA semble être caractérisée non seulement par la perturbation de la connectivité dans des régions cérébrales spécifiques, mais surtout par la coordination aberrante entre les fréquences. En particulier, nous constatons l'importance de la perturbation de la connectivité dans la bande alpha qui est une caractéristique bien connue de la MA. Nous concluons sur l'opportunité d'adopter systématiquement la DNC dans l'étude de la structure des réseaux multicouches en exploitant ses caractéristiques qui sont partagées par les relations de dualité en général