Italian hare and european hare populations in Lazio: a valuation of habitat suitability models

Dottorato di ricerca in Ecologia e gestione delle risorse biologicheLa ricerca è stata condotta in stretta collaborazione con l’Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica (INFS), attualmente confluito nell’ISPRA, che, grazie ad una specifica convenzione con la Regione Lazio ha finanziato l’assegno di ricerca. Il presente progetto di ricerca si è proposto di realizzare un confronto tra le due specie di lepri presenti sul territorio regionale attraverso la comparazione di modelli idoneità ambientali che si basano metodologie differenti. L’acquisizione dei dati di campo ha richiesto i due anni di ricerca in toto, ed è stato svolto seguendo due filoni di ricerca: il primo fondato sul campionamento notturno (con censimento col faro o tecnica dello spotlight census), il secondo sul campionamento genetico (raccolta di campioni biologici). I modelli di idoneità ambientale sono semplificazioni e astrazioni di sistemi complessi, naturali o artificiali, inizialmente essi erano basati sul parere degli esperti poi man mano hanno sempre più preso piede quelli matematici, anche perché più affidabili e più obiettivi. Si dividono in due grandi gruppi quelli basti sui dati di presenza e assenza (es. GLM) e quelli basati sulla sola presenza (es. ENFA). Lo scopo di questo lavoro è quello di confrontare tre diversi tipi di modelli (uno deduttivo due matematici) al fine di evidenziare i rispettivi punti di forza e di debolezza. Il campionamento notturno è stato effettuato a partire da un’ora dopo il tramonto per un tempo variabile, a seconda delle aree da indagare: in media i censimenti si sono protratti per 2,39 ore per uscita notturna. Nei due anni di ricerca sono stati percorsi 202 transetti stradali, in 93 dei quali è stato effettuato almeno un avvistamento di Lepus; sono stati esplorati un totale di 701,9 Km; sono stati individuati 278 individui appartenenti al genere Lepus, di cui 113 di Lepre italica, 165 di Lepre europea. Per quando riguarda il campionamento genetico sono stati percorsi 510 transetti a piedi per un totale di 212,6 km: i transetti negativi, in cui non si sono rinvenuti escrementi freschi di Lepus, sono stati 404 (159,5 km) e quelli positivi 106 (53,1 km), inoltre 173 transetti (74,1 km, 31 positivi per 16,1 km, 142 negativi per 58,0 km) sono stati condotti in territorio precluso all’attività venatoria ed i restanti 337 transetti (138,5 km, 75 positivi per 37,0 km, 262 negativi per 101,5 km) sono stati condotti in territorio non protetto. In totale sono state raccolte 498 pallottole fecali di Lepus (270 campioni e 228 repliche); accanto ai campioni raccolti in transetti ne sono stati raccolti altri 285 fuori transetto (113 campioni e 172 repliche), in aree anche non ricadenti nelle zone predefinite nella ma raccolti durante uscite in campo in aree di particolare interesse. I dati raccolti sono stati utilizzati in due modi: i dati ottenuti dall’analisi genetica sono confluiti nei modelli matematici, perchè grazie all’alternanza di punti di presenza e di assenza permettevano la loro applicazione per effettuare un confronto tra il GLM e l’ENFA. L’insieme dei dati di presenza, ottenuti cioè sia dal campionamento genetico che dai censimenti notturni, sono stai utilizzati per la validazione dei modelli stimati. Per la definizione dei modelli sono state utilizzate sia variabili quantitative (altitudine, pendenza, esposizione) che qualitative (la carta dell’uso del suolo) su scala regionale. In pratica si sono ottenute diverse carte, tre per ogni specie e sono state confrontate tra loro. Il modello deduttivo da un valore di idoneità ottenuto da una combinazione di più fattori, mentre gli altri due metodi individuano i fattori che più di altri influenzano la distribuzione della specie. Nel caso dell’ENFA le tre variabili che spiegano meglio la marginalità di L. corsicanus sono: i boschi di latifoglie, le aree a pascolo naturale e a praterie d’alta quota e l’altitudine; mentre il primo fattore di specializzazione indica che questa specie è particolarmente sensibile alla presenza di altre colture permanenti, a colture temporanee associate a colture permanenti. Le tre variabili che spiegano meglio la marginalità di L. europea sono l’altitudine, le aree a pascolo naturale e a praterie d’alta quota e l’assenza di caccia; mentre il primo fattore di specializzazione indica che questa specie è particolarmente sensibile alla vegetazione sclerofilla e all’ambiente antropizzato. Nel caso del GLM la procedura ha individuato per la lepre italica 8 variabili ecogeografiche più importanti, in particolare i boschi di latifoglie (311), le aree a pascolo naturale e praterie d'alta quota (321), l’altitudine, seminativi in aree non irrigue (211), i boschi misti di conifere e latifoglie (313), cespuglieti ed arbusteti (322), le aree occupate da coltura agraria e di spazi naturali importanti (243) e i boschi di conifere (312). Le variabili evidenziate per L. europaeus sono state 10: l’altitudine, l’assenza di caccia, l’ambiente antropizzato (1), i seminativi in aree non irrigue (211), la pendenza, vegetazione sclerofilla (323), seminativi in aree irrigue (212), cespuglieti ed arbusteti (322), sistemi colturali e particellari complessi (242), aree a vegetazione arborea e arbustiva in evoluzione (324). Dal confronto dell’Indice di Boyce, ottenuto da ciascuna validazione si può vedere come nel caso della Lepre italica il modello deduttivo ha ottenuto i valori più bassi (0,6) mentre gli altri due modelli risultano maggiormente affidabili (0,81 e 0,73), nel caso della Lepre europea il modello deduttivo risulta essere scarsamente predittivo (0,4), l’ENFA mediamente predittivo (0,71) e il GLM altamente predittivo (0,94). Per il confronto spaziale dei modelli è stata utilizzata la minima area predetta (MAP), in particolare l’ENFA ha restituito una mappa circa 9 volte più ampia del GLM per entrambe le specie. Questi risultati sembrano confermare la tendenza dell’ENFA a sovrastimare la distribuzione delle specie (Zaniewski et al 2002, Engler et al. 2004), dovuta alla mancanza di dati di assenza; mentre il GLM potrebbe aver generato dei modelli più restrittivi dell’ENFA anche a causa delle false assenze che potrebbero essere state utilizzate. Anche da punto di vista statistico i due modelli matematici non sembrano differire molto nel tipo di variabili utilizzate infatti il test di Wilcoxon non ha mostrato differenze significative nel confronto tra i due modelli (GLM-ENFA); W = 243, p-value = 0.09687 nel caso della Lepre italica nel confronto e W = 77, p-value = 1 nel caso della Lepre europea. Per quanto riguarda la caratterizzazione della nicchia ecologica le analisi fatte evidenziano come alcune variabili a tendano a riproporsi più di altre individuando così quelle che la descrivono meglio. In particolare, nel caso della Lepus corsicanus sia l’ENFA che il GLM evidenziano che i boschi di latifoglie, le aree a pascolo naturale e praterie d'alta quota e l’altitudine sono fattori che caratterizzano la nicchia di questa specie. Lo stesso si verifica nel caso della Lepus europaeus dove entrambi i modelli evidenziano un legame con l’altitudine, l’assenza di caccia e l’ambiente antropizzato. Entrambe le specie mostrano di non gradire la presenza dell’uomo, ma preferiscono aree più naturali, così come evidenziato dai coefficienti di marginalità negativi sia per l’ifi sia per l’ambiente antropizzato. Inoltre le analisi tendono ad evidenziare che la Lepre italica tende ad avere una nicchia più ristretta e che possa esistere una competizione spaziale per le due specie che andrebbe approfondita. In conclusione possiamo affermare che per quanto riguarda le due tecniche di campionamento, notturno e genetico, i due metodi devono essere utilizzati in misura complementare, soprattutto su piccole aree; che non esiste un modello più efficace di un altro ma che comunque i modelli deduttivi, vadano scartati, sia perché basati su un giudizio soggettivo sia perché poco affidabili. Per quando riguarda i due modelli statistici, essi sono concordanti sulle variabili che influenzano maggiormente la distribuzione delle specie, anche se lo sono molto meno sull’ampiezza dell’area idonea, in particolare l’ENFA tende a sovrastimare l’area idonea rispetto al GLM. L’analisi della nicchia, ha evidenziato una possibile competizione ecologica tra le due specie di lepri, ipotesi che necessita di ulteriori approfondimenti e studio sul campo adeguati. La teoria che se confermata, dovrebbe avere degli effetti diretti sulla gestione venatoria della Lepre europea.Few examples of habitat-modelling studies of rare and endangered species exit in literature, although from a conservation perspective predicting their distribution would prove particularly useful. In this study we try to realize a comparison among the two species of hares that are present on the territory of Lazio region, in central Italy, through the comparison of habitat suitability models. Habitat suitability models can be generated using methods based on expert knowledge or requiring information on species presence or specie presence and absence. Analytic solutions to accommodate the lack of absence include the ecological niche factor analysis (ENFA) and use of generalized linear models (GLM) with data of absence. Italian and European hares were surveyed by night spotlight census method and by the genetic sampling of fecal pellet. The nighttime sampling has been effected beginning from a hour after the sunset: in average the censuses are extended for 2,39 hours for night. In the two years of search 202 road transects have been crossed, in 93 of which a sighting of Lepus has been effected at least; we have explored a total of 701,9 Kms; 278 belonging individuals have been individualized to the kind Lepus, of which 113 of Italian hare, 165 of European hare. We have crossed 510 genetic sampling transects for a total of 212,6 kms: the negative transects, in which fresh pellets of Lepus are not recovered, have been 404 (159,5 kms) and those positive 106 (53,1 kms), besides 173 transects (74,1 kms, 31 positive for 16,1 kms, 142 negative for 58,0 kms) have been conducted in territory without harvest activity and the remainders to 337 transects (138,5 kms, 75 positive for 37,0 kms, 262 negative for 101,5 kms) have been conducted in non protected territory. In total we have been picked 498 fecal pellets of Lepus (270 samples and 228 replicas); we also picked 285 samples out of genetic transects (113 champions and 172 replicas), during exits in field in areas of particular interest. The picked data have been used in two ways: the data gotten by the genetic analysis meet in the mathematical models, because thanks to the alternation of points of presence and absence they allowed their application to effect a comparison between the GLM and the ENFA. The whole the data of presence, from genetic sampling and from spotlight censuses, are used for the validation of the models. We used in all the kind habitat models twenty-four categories of environmental descriptor were included in the analysis: topographical comprising altitude, slope and aspect, anthropogenic comprising density of road, biological as land use cover. We transform the expert knowledge into a numerical form and then through GIS applications we produced a new information by both combining information from different sources and by spatial analysis of existing data. The ENFA shows that the most important ecogeographical variables determining habitat suitability for the Italian hare were Broad-leaved forest, natural grasslands and the altitude; while the first factor of specialization are permanent crops, and permanent crops to in partnership temporary crops. The most important ecogeographical variables determining habitat suitability for the European hare were the altitude, natural grasslands and the absence of hunting; while the first factor of specialization points out that this kind is particularly sensitive to the Sclerophyllous vegetation and to the Artificiel surfaces. The GLM the procedure has individualized for the Italian hare 8 ecogeographical variables particularly the broad-leaved forest (311), natural grasslands (321), the altitude, non-irrigated arable land (211), mixed forest (313), moors and heathland (322), land principally occupied by agriculture, with significant areas of natural vegetation (243) and coniferous forest (312). The variables underlined for L. europaeus have been 10: the altitude, the absence of hunting, the artificiel surfaces (1), non-irrigated arable land (211), the slops, bare rock (332), permanently irrigated land (212), moors and heathland (322), complex cultivation patterns (242), transitional woodland/shrub (324). We evaluated the habitat suitability model accuracy by cross-validation procedure and we use the Boyce index to compare the performance of each model. We obtain different value for each model, the expert knowledge model obtain the lowest value (0.6) while ENFA 0.81 and GLM 0.73; for European hare expert knowledge model obtain the lowest value (0.4), while ENFA 0.71 and GLM 0.94 For the spatial comparison of the models we used the minimal predicted area (MPA),it is the minimal surface obtain by considering all pixels with predictions above a defined probability threshold (70 in this case). Results show that the habitat suitability maps obtain with ENFA predict a MPA value that is approximately nine times of GLM based method. These results seem to confirm the tendency of the ENFA to over-predict species distribution (Zaniewski et to 2002, Engler et to the. 2004), due to the lack of discriminate absence; while the GLM could also have produced a most restrictive models of the ENFA because of the false absences that could be been use. All the analyses show that some variables are more important than other. Particularly, in the case of the Lepus corsicanus both the ENFA that the GLM underline that broad-leaved forest, natural grasslands and the altitude are factors that characterize the niche. The same occurs in the case of the Lepus europaeus where both the models underline a bond with the altitude, the absence of hunting and the artificial surfaces. Both the species show not to appreciate the presence of the man, but they prefer more natural areas, as underlined from the negative coefficients of marginality both for the ifi and for the artificial surfaces. Besides analyses extend to underline that the Italian Hare curtains to have a niche more narrow than European and so it might exist a spatial competition for the two species even if it should be deepened. Results indicate a strong relationship between model performance and the kinds of species distributions being modeled. Some methods performed better, but no methods was superior in all circumstances. A suggestion is made that choice of the appropriate methods should be contingent on the goals and kinds of distributions being modeled. In conclusion we can affirm that as it regards the two techniques of sampling, stoplight and genetic, the two methods must be use in complementary measure, above all on small areas. Some methods performed better, but no methods was superior in all circumstances. The deductive models, are goes discarded however, both because based on a subjective judgment and because it isn't reliable. the two statistic models extrapolate the same variables that mostly influence the distribution of the species, even if the ENFA extends to overestimate the suitable area in comparison to the GLM. The analysis of the niche, has underlined a possible ecological competition among the two kinds of hares, hypothesis that needs further close examinations and study on the field adjusted. The theory, if confirmed, should have some direct effects on the management of the European Hare