Relazioni trofiche in comunità demersali del Mediterraneo occidentale: casi di studio in ecosistemi costieri e profondi

Dottorato di ricerca in Ecologia e gestione delle risorse biologicheThe present thesis deals with the analysis of the trophic web structure and spatio-temporal variation in trophic levels of prey and predator in two different ecosystems: a coastal environment up to 80 m in the Northern Sicily (Italy) and a deep-sea ecosystem, the middle slope (450-750 m deep) of the Balearic basin (Cabrera Archipelago-Spain). As trophic relationships are fundamental to understand biological interaction, a detailed study of the food and feeding ecology of demersal fish species, in the coast and deep-sea, is attempted. Three fish species from costal ecosystems and three from deep-sea were selected as representative of different trophic guilds (benthophagous, suprabenthic feeder and planktophagous). Moreover to define the trophic structure of coastal and deep-sea communities a complete examination of prey (i.e. zooplankton, suprabenthos and benthos, where possible) and predator based on stable isotope analysis was carried out. Particularly suprabenthic resources were generally ignored or scarcely considered in trophic web studies, thus the role of suprabenthos as a link between benthic and pelagic environments and its importance as forage for juveniles of coastal fish species and for deep-sea fish is explored. The data used for the part of the thesis regarding coastal ecosystem were collected within the framework of a project where sampling was performed in four gulfs of Northern Sicily. Among the four areas, the gulfs of Castellammare and Patti are two fishery exclusion zones, where trawl fishery was banned in 1990 by a Regional Act, while the other two areas (the gulfs of Termini Imerese and S. Agata) were intensively trawled. Three chapters of the thesis (2, 3 and 5) deal with the dynamic of suprabenthos in both coastal and deep-sea ecosystems. In chapter 2 the trophodynamics of suprabenthic communities in the Gulf of Castellammare at a seasonal scale (from November 2004 to June 2005) was analyzed. In addition changes in species composition and assemblage structure were studied; by means of stable isotopes analysis of N and C seasonal variations in trophic levels and source of carbon of some dominant suprabenthic species were analyzed. Temporal changes were correlated to environmental variables such as the Chla concentration, recorded at different time intervals. In chapter 3 the suprabenthic assemblages of four Gulfs of Northern Sicily were defined, moreover an attempt to distinguish different trophic levels within suprabenthos and to determine spatial changes in trophic levels and source of carbon was given. In chapter 4 the spatial variations in feeding habits and trophic level of Pagellus erythrinus, Arnoglossus laterna and Merluccius merluccius, three coastal demersal fish inhabiting muddy bottoms of Northern Sicily, were studied. Polychaetes and decapods were the preferred prey of P. erythrinus in the four gulfs. Differences in diet of samples from protected and unprotected areas were evident, with a more specialist diet in the protected gulfs. A. laterna fed mainly on decapods and gobiid fish. Ontogenetic changes were evident with juveniles mainly preying on suprabenthic species, e.g. mysids and small decapods. Suprabenthic species, natantian decapods and fish were dominant in the diet of juveniles of European hake, M. merluccius. Juveniles smaller than 160 mm of total length, mainly fed on crustaceans while a shift to a strongly pelagic diet occurred in larger specimens. Stable isotopes analysis confirmed gut contents results with significance differences in d15N signatures between protected and unprotected areas only for the benthic feeder P. eryhtrinus. Stable isotopes evidenced a complex food web in coastal demersal community with at least two trophic levels among suprabenthic species and with fish as top-predators. In chapter 5 the trophodynamics of suprabenthos and zooplankton was analyzed off Cabrera Archipelago. Four stations situated at 150 m (shelf-slope break), and at bathyal depths on 350, 650 and 750 m were sampled at bi-monthly intervals during six cruises performed between August 2003 and June 2004 . In chapter 6 temporal variations in the diet of three deep-sea demersal fish on the continental slope off Cabrera were analyzed. Samples of Hoplostethus mediterraneus, Hymenocephalus italicus and Nezumia aequalis were collected within the framework of the Project IDEA, at bi-monthly intervals, between 550 and 750 m of depth. Classical stomachs contents and stable isotopes analyses were contemporarily applied in order to detect temporal variations of diet. An experiment using formalin preserved specimens and frozen specimens as control were also performed in order to verify if preserved material can be used for stable isotopy. H. mediterraneus mainly preyed on isopod and on lesser extent on amphipods and mysids. H. italicus fed on mysids and amphipods, captured in the Benthic Boundary Layer, while N. aequalis seemed to exhibit a more benthic behaviour with benthopelagic and benthic prey in its diet. Strong temporal variations were observed in the diet of H. mediterraneus, with February as a period of change in feeding habits. Temporal changes were less evident in the two macrourids and depth seemed to be a more structuring factor of diet than month. The experiment on frozen and fixed-preserved specimens showed that formalin did not affect 15N signatures, while time of preserving strongly influenced 13C values, with different pattern among the three species. Temporal variations of δ15N values were evident in the three species: the lowest values were observed in September and the highest in April-June. Among the three species N. aequalis had the highest trophic level (4,47), occupying a high position in the deep-sea trophic web. In general deep sea trophic webs were complex, with at least three trophic levels among benthopelagic resources and with fish as top-predators: marine snow seemed to be the only primary source of material.Il presente studio si è incentrato sulla struttura delle reti trofiche e i livelli trofici delle comunità demersali di sue differenti ambienti marini: l’ecosistema costiero (capitoli 2,3 e 4) e profondo (capitoli 5 e 6). Le aree studiate per l’ecosistema costiero (fino ad una profondità di 80 m) si trovano nelle coste tirreniche della Sicilia e sono caratterizzate da diversi regimi di protezione dalla pesa a strascico. In due delle quattro aree di studio, la pesca a strascico è stata vietata dal 1990 con decreto regionale (i golfi di Castellammare e di Patti), mentre nella altre due l’attività di pesca a strascico vene regolarmente praticata (i golfi di Termini Imerese e Sant’Agata). Per l’ambiente profondo si è invece considerata un’area compresa tra 450 e 750 m di profondità, sulla scarpata dell’Arcipelago di Cabrera (Isole Baleari, Spagna). Tre specie di pesci demersali costieri e tre profondi sono state selezionate come rappresentativi di differenti “gilde” trofiche (bentofago, suprabentofago e planctofago). Si è inoltre realizzato uno studio completo delle prede (del benthos, del suprabenthos e dello zooplancton) e dei predatori (le specie suddette), sulla base dell’analisi degli isotopi stabili di azoto e carbonio, in modo da definire la struttura trofica delle comunità demersali costiere e di profondità. Tre capitoli della tesi (2, 3 e 5) esplorano il ruolo del suprabenthos come risorsa chiave per le specie demersali e ne analizzano la dinamica temporale e spaziale (nel caso della comunità suprabentonica costiera dei quattro golfi della Sicilia settentrionale) sia in ambiente costiero che profondo. Il suprabenthos si è confermato come anello di congiunzione tra ambiente bentonico e pelagico ed è risultato essere di primaria importanza come alimento per i giovanili di specie costiere per gli adulti delle specie profonde. Nel capitolo 2 si è esaminata la dinamica temporale delle comunità bentoniche del Golfo di Castellammare su base stagionale (da novembre 2004 a giugno 2005). Si sono inoltre analizzate le variazioni nella composizione specifica e nella struttura della comunità; con l’ausilio dell’analisi degli isotopi stabili di N and C sono stati definiti i livelli trofici delle specie e le possibili fonti di carbonio delle specie dominanti del suprabenthos. Nel capitolo 3 sono state analizzate le comunità suprabentoniche di quattro golfi della Sicilia settentrionale, si è inoltre utilizzato l’approccio isotopico per definire i livelli trofici e le fonti di carbonio e determinare le differenze tra le quattro aree tenendo conto dell’effetto protezione. Nel capitolo 4 sono state analizzate le abitudini alimentari e i livelli trofici di Pagellus erythrinus, Arnoglossus laterna e Merluccius merluccius, sui fanghi terrigeni costieri di quattro golfi della Sicilia, considerando che in due dei quattro golfi vige un regime di protezione dalla pesca a strascico. Policheti e decapodi (in particolare Goneplax rhomboides) sono risultate essere le prede preferite di P. erythrinus nei quattro golfi. Sono state riscontrate delle differenze significative nella dieta dei campioni provenienti dalle aree protette e da quelle non protette, con una dieta più specializzata osservata nelle aree protette. La dieta di A. laterna è risultata essere composta principalmente di decapodi e pesci gobidi (Lesueurigobius sueri). Sono state osservate differenze ontogenetiche nella dieta: i giovanili si alimentano prevalentemente di prede suprabentoniche in particolare misidacei e piccoli decapodi. Specie suprabentoniche, decapodi natanti e pesci sono risultati dominanti nella dieta del merluzzo, M. merluccius. I giovanili di taglia inferiore a 160 mm si alimentano in prevalenza di crostacei mentre si è osservato un forte shift ontogenetico verso una dieta pelagica negli animali grandi. L’analisi degli isotopi stabili di N e C ha confermato i risultati ottenuti dall’analisi dei contenuti stomacali, evidenziando differenze significative nel segnale isotopico del 15N tra animali provenienti dalle aree protette e da aree non ptotette solo per quel che riguardava la specie bentofaga P. erythrinus. L’analisi degli isotopi stabili ha evidenziato una struttura complessa delle reti trofiche costiere con almeno due livelli trofici nelle specie suprabentoniche e con i pesci come top-predators. Nel capitolo 5 si è analizzata la trofodinamica del suprabenthos e dello zooplancton presenti sulla scarpata dell’arcipelago di Cabrera, su base stagionale, tra l’agosto del 2003 e giugno del 2004. Sono state evidenziate variazioni temporali nelle specie bentopelagiche in termini di biomassa, abbondanza e struttura della comunità. Anche l’analisi degli isotopi stabili ha messo in evidenza variazioni temporali sia nei livelli trofici che nelle fonti di carbonio, probabilmente dovuti a caratteristiche delle masse d’acqua. Nel capitolo 6 sono state studiate le variazioni temporali nella dieta di pesci batiali presenti sulla scarpata dell’arcipelago di Cabrera. Campioni di Hoplostethus mediterraneus, Hymenocephalus italicus e Nezumia aequalis sono stati raccolti ad un intervallo di due mesi da agosto 2003 a giugno 2004 tra 550 e 750 m di profondità. L’analisi classica dei contenuti stomacali e degli isotopi stabili sono state eseguite contemporaneamente per determinare le variazioni temporali nella dieta e nei livelli trofici. Si è riscontrato che H. mediterraneus si alimenta prevalentemente di isopodi (Natatolana borealis) e in secondo luogo di anfipodi e misidacei. H. italicus preda su misidacei (in particolare Boreomysis arctica) e anfipodi, catturati nel Benthic Boundary Layer, mentre N. aequalis è risultato essere più un predatore bentonico con prede bentopelagiche e bentoniche nella sua dieta (policheti e tanaidacei). Importanti variazioni temporali sono state osservate nella dieta di H. mediterraneus: febbraio è risultato essere un periodo di cambiamento nelle abitudini alimentari. Nelle due specie di macruridi i cambiamenti temporali nella dieta sono risultati meno evidenti e la profondità è risultata essere un fattore maggiormente influente nella dieta della stagionalità. E’ stato inoltre condotto un esperimento comparando il segnale isotopico ottenuto da animali conservati in formalina a animali congelati come controllo. Si è osservato che la formalina non influenza il segnale del 15N, mentre il tempo di preservazione cambia fortemente il segnale del 13C, con differenti risultati nelle 3 specie. Delle tre specie il bentofago N. aequalis ha evidenziato il più alto livello trofico (4.5). In generale le reti trofiche profonde sono risultate essere più complesse di quelle costiere, con 3 livelli trofici tra le prede e con i pesci che occupano il quarto livello trofico: la neve marina sembra essere l’unica fonte di alimento che sostiene le reti batiali