Relações filogenéticas em Hybosoridae Erichson, 1847 (Coleoptera: Scarabaeoidea) e revisão taxonômica de Coilodes Westwood, 1846 (Coleptera: Hybosoridae: Hybosorinae)

Orientadora: Profa. Dra. Lúcia Massutti de AlmeidaCoorientadores: Prof. Dr. Fernando Zagury Vaz-de-Mello, Dra. Mariana Alejandra ChermanTese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Entomologia). Defesa : Curitiba, 25/02/2019Inclui referênciasÁrea de concentração: EntomologiaResumo: Hybosoridae Erichson é uma família com distribuição mundial.Composta atualmente por seis subfamílias, das quais uma constitui uma linhagem extinta (Mimaphodiinae Nikolajev) e cinco com espéciesviventes (Anaidinae Nikolajev, Ceratocanthinae Martínez, Hybosorinae Erichson, Liparochrinae Ocampo e Pachyplectrinae Ocampo). Apesar de já ter sido filogeneticamente testados, os relacionamentos entre as subfamílias permanecem incertos, assim como os que ocorrem em Hybosorinae, a segunda maiorsubfamília e a menos amostrada nas análises anteriores. A pouca atenção dada para essa subfamília também pode ser observada em seus gêneros, como ocorre na região Neotropical com Coilodes Westwood. Esse gênero apresenta variação intraespecífica, dificultando sua identificação. O presente trabalho testa a monofilia de Hybosoridae e seus relacionamentos internos, com foco principal em Hybosorinae; e revisa taxonomicamente Coilodes, apresentando a redescrição e a redefinição do gênero e das espécies, bem como a descrição de espécies novas. A análise filogenética de uma matriz composta por 61 taxa terminais e 99 caracteres corroborou a monofilia tanto de Hybosoridae como das subfamílias. Ceratocanthinae foi recuperado como grupo irmão dos demais Hybosoridae, enquanto o clado (Anaidinae + Liparochrinae) como grupo irmão de (Pachyplectrinae + Hybosorinae). Os gêneros anteriormente considerados "incertae sedis" (Borrochrus Allsopp e Daimothoracodes Petrovitz) mostraram-se fortemente relacionados com a linhagem de Pachyplectrinae e Brenskea Reitter (que pertencia a Pachyplectrinae) foi incluído em Hybosorinae. O gênero monoespecífico Hapalonychoides Martínez se relacionou com as linhagens internas de Apalonychus Westwood. Foram testados também os relacionamentos entre Orubesa Reitter e Thinorycter Semenov-Tian-Shanskii & Reichardt (Dynamopodinae: Scarabaeidae), gêneros até então dúbios quanto à sua posição em relação a Hybosoridae. Na topologia recuperada esses se relacionaram com linhagens externas a Hybosoridae. Coilodes (Hybosorinae) foi redefinido com base na análise filogenética e sua revisão taxonômica inclui a redescrição do gênero e das suas sete espécies: Coilodes castaneus Westwood, C. fumipennis Arrow, C. humeralis (Mannerheim), C. niger (Mannerheim), C. ovalis Robinson, C. punctipennis Arrow e C. parvulus Westwood. No entanto, C. parvulus foi redescrita com base na descrição original e caracteres genéricos, pois o tipo não foi encontrado. Três espécies foram sinonimizadas: C. gibbus (Perty) e C. chilensis Westwood com C. humeralis e C. nigripennis Arrow com C. castaneus. Coilodes niger (Mannerheim) teve seu status restituído e seis espécies novas descritas. São apresentadas chaves de identificação para as subfamílias de Hybosoridae; para os gêneros de Liparochrinae, Pachyplectrinae e Hybosorinae (subfamílias que não apresentavam chaves na literatura); e para machos das espécies de Coilodes.Abstract: Hybosoridae Erichson is a family with worldwide distribution. It is currently divided in six subfamilies. One of them is an extinct lineage (Mimaphodiinae Nikolajev) and five have living specimens (Anaidinae Nikolajev, Ceratocanthinae Martínez, Hybosorinae Erichson, Liparochrinae Ocampo, and Pachyplectrinae Ocampo). Despite being phylogenetically tested, the relationships among subfamilies remain uncertain and as well as those occurring inHybosorinae, the second largest subfamily and the least sampled in previous analyses. The lack of attention that is given to this subfamily can also be observed in its genera, such as it happens in the Neotropical region with Coilodes Westwood. This genus presents a intraspecific variation, making its identification difficult. This study tests the monophyly of Hybosoridae and its internal relationships with special focus on Hybosorinae; it also revises Coilodes taxonomically, redescribing and redefining its genus and species, as well as describing new species. The phylogenetic analysis of a matrix of 61 taxa terminals and 99 characters supported the monophyly of both Hybosoridae and subfamilies. Ceratocanthinae was recovered as Hybosoridae's sister group, and the branch (Anaidinae + Liparochrinae) is (Pachyplectrinae + Hybosorinae)'s sister group. The genera previously considered to be "incertae sedis" (Borrochrus Allsopp and Daimothoracodes Petrovitz) appeared to be strongly related to Pachyplectrinae' lineage and Brenskea Reitter (that belonged to Pachyplectrinae) was included in Hybosorinae. The monospecific genus Hapalonychoides Martínez related to the internal lineages of Apalonychus Westwood. Also, the relationships between Orubesa Reitter and Thinorycter Semenov-Tian- Shanskii & Reichardt (Dynamopodinae: Scarabaeidae) were tested. These genera were hitherto dubious regarding their positions in relation to Hybosoridae. In this topology, they were recovered as related to external lineages to Hybosoridae. Coilodes (Hybosorinae) was redefined based on the phylogenetic analysis, and its taxonomic revision includes both the genus and its seven species' redescriptions: Coilodes castaneus Westwood, C. fumipennis Arrow, C. humeralis (Mannerheim), C. niger (Mannerheim), C. ovalis Robinson, C. punctipennis Arrow and C. parvulus Westwood. However, C. parvulus was redescribed based on both the original description and generic characters, because the type was not found. Three species were synonymized: C. gibbus (Perty) and C. chilensis Westwood with C. humeralis and C. nigripennis Arrow with C. castaneus. Coilodes niger (Mannerheim) had its status revalidated and six new species described. Identification keys are presented to the subfamilies of Hybosoridae; to the genera of Liparochrinae, Pachyplectrinae and Hybosorinae (subfamilies that did not present keys in the literature); and to males of the species of Coilodes