Models of social behaviour based on game theory

The emergence of cooperation created a puzzle for generations of scientists across several disciplines (Pennisi 2009). Why an individual would sacrifice herself for another when natural selection favors the survival of the fittest? Charles Darwin himself remarked the paradox of a worker bee that labors for the good of the colony, although its efforts do not lead to its own reproduction. He proposed that selection might favor families whose members were cooperative, and it is accepted today that kinship helps explain cooperation. But defectors, those who benefit without making a sacrifice, are likely to evolve because they will have an advantage over individuals who spend energy on helping others, therefore jeopardizing the stability of any cooperative effort. Yet cooperation and apparently even altruism have evolved and remained, on any level of biological organization. Without cooperation, genomes, cells or multicellular organims would have never been formed (Maynard Smith and Szathmary 1995). There are numerous examples of cooperation in both animal and human kingdoms and to this date there is no widely acceptable explanation why. The suitable theoretical framework to address this issue is evolutionary game theory (Axelrod and Hamilton 1981; Axelrod 1984), which has been intensively used for this research during recent years. Its main virtue consists in that it allows to pose the dilemmas involved in cooperation, and the mechanisms proposed to explain it, in a simple and rigorous manner. In what follows, we will introduce the basic concepts from game theory and then we will discuss some possible mechanisms which lead to the promotion of cooperation. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Entender las interacciones entre las personas y sus contactos sociales es un problema clave para dilucidar la forma en la que funciona la sociedad y cómo ésta contribuye a la mejora del bienestar individual. El origen evolutivo de la cooperación entre individuos no emparentados es una cuestión sin resolver que afecta a varias disciplinas. Entre los distintos mecanismos propuestos para explicar cómo puede aparecer la cooperación destaca la existencia de una estructura en la población que determine las interacciones entre individuos. Muchos modelos han explorado analítica y computacionalmente los efectos de dicha estructura, sobre todo en el marco del Dilema del Prisionero, pero los resultados obtenidos dependen enormemente de muchos detalles, tales como el tipo de estructura considerada o la dinámica evolutiva. Por tanto, era preciso llevar a cabo trabajo experimental diseñado apropiadamente para identificar qué características de las que integran los modelos son las relevantes. En esta tesis hemos investigado cómo la estructura espacial influye en la promoción de la cooperación. Para ello, diseñamos un experimento para estudiar la aparición de cooperación cuando las personas juegan al Dilema del Prisionero iterado. Los voluntarios que participaron en este experimento jugaron al Dilema del Prisionero en una red de tamaño considerable. Los parámetros del experimento se escogieron para promover la cooperación en la mayor medida posible, partiendo de las predicciones de los modelos teóricos. Nuestros resultados indican que el nivel de cooperación no mejora por la existencia de una red, manteniéndose la fracción de cooperadores en un 20% aproximadamente. Estos resultados se pueden explicar a través de la existencia de heterogeineidad y de una estrategia de cooperación condicional generalizada, en la que la probabilidad de cooperar depende de la cooperación de los otros participantes en el juego y también de la acción previa del jugador. Nuestras conclusiones han tenido un gran impacto en la manera en la que la Teoría de Juegos en grafos se usa para modelar las interacciones humanas en grupos estructurados. De hecho, nosotros mismos hemos propuesto un modelo basado en agentes en el que coexisten tres diferentes estrategias compatibles con las observaciones experimentales: cooperación, defección y cooperación condicionada generalizada. Consideramos grupos de n = 2, 3, 4 y 5 jugadores y calculamos los pagos para cada tipo de jugador en el equilibrio utilizanda cadenas de Markov. De esta manera, demostramos que para los grupos de tamaño menor que n = 4 existe un punto interior en el cual las tres estrategias coexisten. La correspondiente cuenca de atracción disminuye al aumentar el número de jugadores, mientras que para n = 5 no pudimos encontrar ningún punto de atracción interior. Finalmente, hemos visto que para el límite cuando n tiende a infinito, dicho atractor no existe. Así pues, nuestros experimentos en red sugieren que la cooperación puede depender de la acción previa del jugador, pero al mismo tiempo hemos probado teóricamente que ese tipo de comportamiento no puede coexistir con jugadores que nunca cooperan y con cooperadores en grupos formados por más de 5 personas. Por ello, decidimos diseñar un experimento que reprodujese nuestro esquema teórico. Así confirmamos la existencia de cooperadores condicionales y un nivel de cooperación bajo en grupos formados por más de dos miembros. Soprendentemente, hemos visto que el comportamiento de los jugadores en grupos de dos individuos es cualitativamente diferente a las situaciones donde este número es mayor. Nuestro experimento se prolongó durante 100 rondas, lo cual nos permitió estudiar el régimen a largo plazo. Cuando se juega al Dilema del Prisionero por parejas en esta situación, el nivel de cooperación, tras una caída inicial, se incrementa significativimente y llega a un nivel de más del 80 %. Además, hemos reanalizado los datos del experimento de Traulsen et al. (2010), en el que los voluntarios jugaban al Dilema del Prisionero con sus cuatro vecinos más cercanos en una red de tamaño 4 x 4. El experimento tenía dos tratamientos: uno espacial, donde los jugadores tenían una posición fija en la red durante todo el experimento, y uno no espacial, en el cual los jugadores cambiaban sus posiciones en la red después de cada ronda. Analizamos estadísticamente las decisiones individuales y dedujimos con qué modelo o modelos de Teoría de Juegos evolutiva las podemos conectar. No encontramos ninguna diferencia entre ambos tratamientos. Sin embargo, las estrategias que usan los jugadores no corresponden con las que se suelen estudiar en Teoría de Juegos evolutiva. Finalmente, utilizando simulaciones numéricas, vimos cómo los mecanismos de actualización obtenidos en los experimentos no favorecen la cooperación en la estructura espacial. Como apoyo a nuestras conclusiones, hemos comparado los resultado de experimentos diferentes. Aunque hay diferencias, ciertas características parecen ser universales. Así, el nivel de cooperacion se muestra bajo en todos los experimentos, a pesar de que muchos modelos teóricos predicen una promoción de la cooperación, y la estructura de la población (la red) parece no tener ningún efecto sobre el nivel de cooperacióon. En todos los experimentos se observa cooperación condicional generalizada, aunque también es posible describir el comportamiento observado con otras reglas, si bien de manera menos universal que con la anterior.This work was supported in part by Ministerio de Ciencia e Innovación (Spain) through grants PRODIEVO, MOSAICO, FPI y Estancias Breves, and by Comunidad de Madrid (Spain) through grant MODELIC