Ökophysiologische Untersuchungen an Gemeiner Eibe (Taxus baccata L.) und Stechpalme (Ilex aquifolium L.) und daraus folgende Bewertung waldbaulicher Förderungs- und Erhaltungsmaßnahmen

Die Gemeine Eibe (Taxus baccata L.) und die Stechpalme (Ilex aquifolium L.) gehören in Deutschland zu den seltenen Baumarten und sind nach Bundesartenschutzverordnung unter besonderen Schutz gestellt. Die Schutz- und Erhaltungsbemühungen erstrecken sich meist auf die Freistellung von Individuen und Verjüngung, um durch einen höheren Strahlungseinfall deren Wachstum zu fördern. Untersuchungen an Individuen in unterschiedlicher Belichtungssituation zeigen aber, dass das Wachstumsverhalten von Taxus baccata und Ilex aquifolium bei vermehrtem Strahlungsgenuss nicht den Strategien der meisten heimischen Baumarten folgt, die ihr Höhenwachstum in diesem Falle steigern. Das bedeutet, dass die durchgeführten Maßnahmen zur Förderung und Erhaltung nicht oder nur zu einem geringen Teil dem angestrebten Zweck dienen. Mögliche Ursachen für das abweichende Wachstumsverhalten können in den hydraulischen Eigenschaften der Baumarten liegen. Anhaltspunkt ist die Wasserversorgung der Nadeln bzw. Blätter, die vom Wasserhaushalt, speziell von der Xylemleitfähigkeit, beeinflusst wird. Ziel der Untersuchungen ist es, die hydraulischen Eigenschaften an Zweigen der Baumarten Gemeine Eibe und Gemeine Stechpalme auf anatomischer und physiologischer Ebene zu analysieren und nachfolgend übliche waldbauliche Förderungs- und Erhaltungsmaßnahmen unter dem Gesichtspunkt ihrer Eignung zu bewerten. Zur Durchführung der ökophysiologischen Untersuchungen wurden auf zwei sich in der Sonneneinstrahlung unterscheidenden Standorten (Standort „schattig“ und Standort „sonnig“) im Forstbotanischen Garten Tharandt an je vier bis fünf Individuen der Arten Stechpalme, Eibe und Rot-Buche das Minimum-Wasserpotential der Blätter gemessen und der Gaswechsel in physiologischen Lichtkurven und im Tagesgang unter Umgebungsbedingungen aufgezeichnet. Die Rot-Buche dient dabei als Referenzbaumart. Im Labor wurden an Zweigproben aller drei Baumarten Messungen der hydraulischen Leitfähigkeit durchgeführt, die Xylemanatomie anhand von Querschnitten erfasst, die Blattflächen analysiert sowie an Eibe die Stomatadichte aufgenommen. Die Ergebnisse zeigen, dass die untersuchten Eiben eine große Umweltstabilität in der Ausprägung ihrer hydraulischen Eigenschaften aufweisen. Unter sonnigen Standortbedingungen sind sie größerem Stress ausgesetzt, was sich z. B. im Auftreten von Photoinhibition und einer stärkeren Verminderung der Mittags-Blattwasserpotentiale bei ansteigenden Wasserdampfdefizit der Luft ausdrückt. Es konnten keine anatomischen Anpassungen an sonnige oder schattige Wuchsbedingungen gefunden werden. Die untersuchten Stechpalmen sind dagegen sowohl physiologisch als auch unter anatomischen Gesichtspunkten gut an ihren jeweiligen Standort angepasst. Es lassen sich z. B. Anpassungen einer erhöhten Leitfähigkeit unter sonnigen Wuchsbedingungen erkennen. Im Vergleich von Individuen der Art Stechpalme am Standort Tharandt, der östlichen Verbreitungsgrenze der Art, mit Individuen aus Schleswig-Holstein, aus dem ökologischen Optimum der Art, zeigt sich kein Unterschied in der Richtung der physiologischen Antworten unter verschiedenen Belichtungssituationen. Teilweise sind die Reaktionen an Stechpalmen aus Tharandt deutlicher zu erkennen. Die Referenzbaumart Rot-Buche weist in zahlreichen untersuchten Größen im Vergleich zu den beiden immergrünen Baumarten entgegengesetzte physiologische und anatomische Anpassungen auf die unterschiedlichen Strahlungsangebote an den Standorten auf. Es wird gezeigt, dass alle drei untersuchten Arten unterschiedliche hydraulische und ökologische Strategien verfolgen. Die Eibe weist eine sehr breite ökologische Amplitude auf und ist perfekt an schattige Wuchsbedingungen im Waldinnenklima angepasst. Daher ist es nicht förderlich, durch starke Eingriffe im Oberstand das Lichtregime und damit auch die kleinklimatischen Verhältnisse ihres Standortes plötzlich stark zu verändern. Im Gegensatz dazu ist für die Art Stechpalme eine Förderung der Wuchsform durch eine vorsichtige und langsame Auflichtung des Oberstandes im Rahmen von regulären Durchforstungseingriffen durchaus möglich und erfolgversprechend.:Inhalt 1 Abkürzungsverzeichnis 4 1 Einleitung 6 1.1 Forschungsziele 7 1.2 Hypothesen und Fragestellungen 8 2 Stand des Wissens 10 2.1 Verbreitung, ökologische Strategie und waldbauliche Behandlung der Baumarten 10 2.1.1 Reaktion der Arten auf den Standortfaktor Sonneneinstrahlung 12 2.1.2 Waldbauliche Behandlung 14 2.2 Untersuchung hydraulischer und physiologischer Eigenschaften und Anpassungen dieser an unterschiedliche Standort-bedingungen 17 3 Material und Methoden 20 3.1 Aufbau der Untersuchungen 20 3.1.1 Untersuchungsgebiet Forstbotanischer Garten Tharandt 20 3.1.1.1 Hemisphärische Fotografie 20 3.1.1.2 Standortcharakteristik 22 3.1.2 Versuchsdesign 23 3.1.3 Untersuchungsgebiet Fröruper Holz 24 3.1.4 Vergleich des Standortfaktors Licht der Untersuchungsgebiete Forstbotanischer Garten Tharandt und Fröruper Holz/Schleswig-Holstein 26 3.2 Bestimmung des volumetrischen Bodenwassergehaltes 27 3.3 Untersuchung der axialen hydraulischen Leitfähigkeit 27 3.4 Xylemanatomische Untersuchungen 29 3.5 Analyse der Blattflächen 31 3.6 Erfassung der Stomatadichte an Eibe 31 3.7 Gaswechseluntersuchung 32 3.7.1 Messungen von Tagesgängen der Photosynthese 35 3.8 Untersuchung des Minimum-Blattwasserpotentials 36 3.9 Statistische Auswertung 37 4 Ergebnisse und Diskussion 40 4.1 Volumetrischer Bodenwassergehalt 40 4.1.1 Einordnung und Bedeutung des volumetrischen Wassergehaltes der Standorte 40 4.2 Ergebnisse für die Baumart Eibe 44 4.2.1 Hydraulische Leitfähigkeit 44 4.2.2 Xylemanatomie der Zweigquerschnitte 46 4.2.3 Blattflächen 47 4.2.4 Stomatadichte 49 4.2.5 Gaswechsel 50 4.2.5.1 Netto-Photosyntheserate 50 4.2.5.2 Transpiration 52 4.2.5.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 53 4.2.5.4 Wassernutzungseffizienz WUE 54 4.2.5.5 intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 55 4.2.6 Tagesgang der Photosynthese 56 4.2.7 Minimum-Blatt-Wasserpotentiale und Einfluss von Umweltparametern 64 4.2.8 Zusammenfassung Ergebnisse Eibe 67 4.3 Diskussion der Ergebnisse der Baumart Eibe 68 4.4 Ergebnisse für Stechpalme 76 4.4.1 Hydraulische Leitfähigkeit von Stechpalmen im Forstbotanischen Garten Tharandt 76 4.4.2 Hydraulische Leitfähigkeit von Stechpalme im Fröruper Holz/Schleswig-Holstein und Vergleich mit Stechpalme im Forstbotanischen Garten Tharandt 78 4.4.3 Xylemanatomie der Zweigquerschnitte von Stechpalmen im Forstbotanischen Garten Tharandt 82 4.4.4 Xylemanatomie der Zweigquerschnitte von Stechpalme im Fröruper Holz/Schleswig-Holstein und Vergleich mit Stechpalme im Forstbotanischen Garten Tharandt 84 4.4.5 Blattflächen von Ilex im Forstbotanischen Garten Tharandt 87 4.4.6 Blattflächen von Stechpalme im Fröruper Holz und Vergleich mit Stechpalme im Forstbotanischen Garten Tharandt 88 4.4.7 Gaswechsel 92 4.4.7.1 Netto-Photosyntheserate 92 4.4.7.2 Transpiration 93 4.4.7.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 93 4.4.7.4 Wassernutzungseffizienz WUE 94 4.4.7.5 Intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 95 4.4.8 Tagesgang der Photosynthese 96 4.4.9 Minimum-Blattwasserpotentiale und Einfluss von Umweltparametern 102 4.4.10 Zusammenfassung Ergebnisse Stechpalme 105 4.5 Diskussion der Ergebnisse der Baumart Stechpalme 106 4.6 Ergebnisse für die Referenzbaumart Rot-Buche 110 4.6.1 Hydraulische Leitfähigkeit 110 4.6.2 Anatomie der Zweigquerschnitte 111 4.6.3 Blattflächen 113 4.6.4 Gaswechsel 114 4.6.4.1 Netto-Photosyntheserate 114 4.6.4.2 Transpiration 115 4.6.4.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 116 4.6.4.4 Wassernutzungseffizienz WUE 117 4.6.4.5 intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 118 4.6.5 Minimum-Blattwasserpotentiale und Einfluss von Umweltfaktoren 118 4.6.6 Zusammenfassung Ergebnisse Rot-Buche 120 4.7 Diskussion der Ergebnisse der Referenzbaumart Rot-Buche 122 5 Vergleichende Darstellung der Ergebnisse der Baumarten 126 5.1 Hydraulische Leitfähigkeit 126 5.2 Anatomie der Zweigquerschnitte 128 5.3 Blattflächen 129 5.4 Gaswechsel 131 5.4.1 Netto-Photosyntheserate 131 5.4.2 Transpiration 131 5.4.3 stomatäre Leitfähigkeit gS 132 5.4.4 Wassernutzungseffizienz WUE 133 5.4.5 intrinsische Wassernutzungseffizienz WUEintr 134 5.5 Minimum-Blattwasserpotentiale 135 6 Zusammenführung, weiterführende Diskussion und Bedeutung der hydraulischen Eigenschaften 138 7 Bewertung waldbaulicher Handlungsmöglichkeiten 147 8 Ausblick 155 9 Zusammenfassung 157 10 Literatur 159 Abbildungsverzeichnis 171 Tabellenverzeichnis 176 Danksagung 178 Anhang