Populationsökologische Untersuchungen am europäischen Iltis Mustela putorius L.1758 als Grundlage für die Entwicklung eines Bewertungsverfahrens gemäß FFH-Richtlinie der Europäischen Union in Sachsen-Anhalt

Wie die meisten der heimischen Musteliden unterliegt auch der Waldiltis Mustela putorius zahlreichen anthropogenen Einflüssen in seinem Lebensraum. Ohne eine systematische Arterfassung und Überprüfung möglicher Einflüsse auf die Populationsbiologie ist es unmöglich, fundierte Aussagen zum Erhaltungszustand der Art zu treffen. Dies jedoch ist gemäß der Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie der europäischen Kommission (EU-FFH-RL) auch für die Arten des Anhangs V, in dem sich der Iltis befindet, gefordert. Differenzierte Fragestellungen sind zu beantworten und das Vorkommen der Art zu dokumentieren. Gleichzeitig sollen Entwicklungstrends abgeschätzt werden. Die vorliegende Studie hatte zum Ziel, möglichst viele der bisher offenen Fragen zur Ökologie und zum Populationsstatus des Iltisses soweit wie möglich zu beantworten oder zumindest bestehende Hypothesen hinsichtlich ihrer Gültigkeit zu überprüfen. Eine Beantwortung der Fragestellungen – vor allem bezogen auf die EU-FFH-RL - war basierend auf dem existierenden Kenntnisstand und aufgrund fehlender oder unsystematisch erhobener Daten sowie mangelnder Bewertungsansätze nicht hinreichend möglich. Die Gefahr von Fehlabschätzungen zum Vorkommen und zu Beeinträchtigungen wurde offensichtlich. Deshalb wurden für die meisten Themenkomplexe zunächst die Grundlagen erarbeitet. Die Aussagen der Studie beziehen sich im Wesentlichen auf das Bundesland Sachsen-Anhalt. Basis des populationsbiologischen Themenkomplexes bildete die wissenschaftliche Sektion von insgesamt 162 tot aufgefundenen oder erlegten Iltissen aus dem mittel- und norddeutschen Raum. 122 Exemplare davon stammten aus Sachsen-Anhalt. Schwerpunkt der Untersuchungen war die Ermittlung biologischer Grunddaten. Über weiterführende Analysen wurde der Altersklassenaufbau der Stichprobe, die Beteiligung beider Geschlechter an der Reproduktion, ernährungsökologische Aspekte, die Jugendentwicklung, Krankheiten und Parasitenbefall, die Mortalität sowie die Populationsgenetik untersucht. Umfangreiche Feldstudien trugen dazu bei, das aktuelle Vorkommen der Art soweit wie möglich zu erfassen und die Kenntnisse über den Lebensraumanspruch zu verifizieren. Außerdem wurde die aktuelle Habitatqualität untersucht und Konkurrenzverhältnisse bezüglich der Nahrungs- und Lebensraumverfügbarkeit geprüft. Sowohl auf Basis der Feldstudien als auch durch Ergänzung laboranalytischer Verfahren wurde der anthropogene Einfluss auf die Waldiltispopulation in Sachsen-Anhalt analysiert. Im Mittelpunkt standen der Einfluss von Verkehrsmortalität, Bejagung und Umweltgiften auf die Populationsbiologie des Iltisses sowie die Wirkung von Maßnahmen der Flurbereinigung, Gewässerunterhaltung und Entwässerung auf die Habitatqualität. Die Studienergebnisse zeigten rückläufige Vorkommen, große Verbreitungslücken und eine mangelnde Reproduktionsbeteiligung beider Geschlechter gegenüber früheren Vergleichszeiträumen. Die Altersstruktur der Stichprobe hat sich seit der politischen Wende deutlich verändert. Zum Zeitpunkt der Studie befanden sich vor allem erwachsene Tiere in der Stichprobe, die für die Reproduktion und damit den Arterhalt ausfielen. Hauptmortalitätsursache der untersuchten Individuen war der Verkehrstod. Die genetische Untersuchung ließ keine Separierungen innerhalb der überwiegend aus Sachsen-Anhalt stammenden Stichprobe erkennen, dennoch ist die allelische Vielfalt im Norden des Untersuchungsgebietes höher als im Süden – allerdings nicht signifikant. Eine Verringerung der genetischen Vielfalt von Nord nach Süd wurde auch durch den Vergleich mit anderen europäischen Iltisbeständen gefunden. Für die Stichprobe aus Sachsen-Anhalt war eine Differenzierung der Population in zwei Untereinheiten offensichtlich. Individuen aus dem Norden verfügten durch die vermutliche Anbindung an nordwestliche Vorkommen über eine höhere allelische Vielfalt als die Vorkommen im Südosten. Dies ließ sich durch die landschaftsgenetischen Untersuchungen bestätigen. Innerhalb der nördlichen Gruppe war die genetische Zuordnung von Einzelindividuen aus der Totfundanalytik und aus dem Lebendfang zu vier benachbarten Fanggebieten möglich. Verwandtschaftliche Beziehungen wurden gefunden, Lifetime-Migranten detektiert und der Verdacht familiärer clanartiger Strukturen bestätigt. Insgesamt wurden die genetischen Ergebnisse vor dem Hintergrund eines möglicherweise vorliegenden Bottlenecks diskutiert. Dieser wurde aktuell nicht nachgewiesen. Die genetischen Unterschiede zwischen den nördlichen und südlichen Vorkommen lassen aber möglicherweise in Zukunft entsprechende Phänomene erwarten. Ursachen für die festgestellten populationsbiologischen Veränderungen gegenüber früheren Zeiträumen lagen mit großer Wahrscheinlichkeit vor allem in einer sehr hohen Schadstoffbelastung, die auf anthropogene Einträge zurückzuführen ist. Die ubiquitäre Verbreitung der Schadstoffe, deren Verteilung im Organismus und der Transfer über Placenta und Muttermilch an die Jungtiere trugen dazu bei, dass innerhalb der Stichprobe eine schwellenartige Grundbelastung vorlag. Teilweise hohe Exposition von Einzelindividuen wurden festgestellt, die weder über die Fundumstände noch regionale Besonderheiten erklärt werden konnten. Besonders die in den Nahrungsnetzen angereicherten Polychlorierte Biphenyle und Organochlorpestizide wirken auf die hormonelle Regulation der Reproduktion ein und verursachten offenbar massive Fortpflanzungsprobleme. Der für diese Stoffe besonders empfindliche Iltis breitet sich unter Optimalbedingungen als typischer r-Stratege schnell durch viele Jungtiere aus. Zum Zeitpunkt der Studie war er offenbar nicht mehr in der Lage die bisher entstandenen Defizite auszugleichen. Außerdem bewirkten die Flurbereinigung, Entwässerung und Gewässerunterhaltung großflächige Verluste von geeigneten Habitaten und verbindende Korridore, so dass Populationsteile offensichtlich verinselten. Konventionelle Ackerbewirtschaftung führte zu temporären, aber großflächig wirkenden Barrieren während der Ranz und der Dismigration des Waldiltisses. Das forcierte die Zerschneidung der Landschaft und behinderte eine mögliche Wieder-Ausbreitung der Art. Das Fehlen von Habitaten und Leitstrukturen führte zum Ausweichen der Art in Begleitfluren urbaner Infrastruktur als „Ersatzlebensräume“. Aus diesen Erkenntnissen heraus, wurden die Kriterien der Bewertung des Erhaltungszustandes überarbeitet, die Vorgaben für die Beantwortung der Fragestellungen der EU-FFH-RL angepasst, eine Monitoringanleitung und Artenschutzmaßnahmen erarbeitet sowie ein Schutzkonzept für das Bundesland Sachsen-Anhalt vorbereitet. Somit soll dem Iltis ermöglicht werden, aus den noch bestehenden Vorkommen heraus, künftig eine Wiederbesiedlung geeigneter Landschaftsteile erreichen zu können. Gleichzeitig sollen die Erkenntnisse der Studie dazu beitragen, die diskutierten anthropogenen Einflüsse in ihrer Wirkung auf den Iltis als Beispielart zu erkennen, problematische Eingriffe in die mitteldeutschen Ökosysteme zu minimieren und neue Konzepte zum Umgang mit den Ressourcen und Lebensräumen zu entwickeln.:1 Einleitung und Zielsetzung 3 2 Materialübersicht und Methoden 5 3 Untersuchungsgebiet 7 4 Grundlagen zum Verständnis der Populationsbiologie 11 4.1 Stand des Wissens 11 4.2 Populationsbiologie Mustela putorius in Mitteldeutschland 15 4.2.1 Biologische Grunddaten 22 4.2.2 Altersbestimmung am Schädel 46 4.2.3 Reproduktion 79 4.2.4 Jugendentwicklung 96 4.2.5 Pathologische Auffälligkeiten, Krankheiten, Parasiten 106 4.2.6 Mortalität 127 4.2.7 Genetische Aspekte der Populationsbiologie 138 4.3 Ernährungsökologie 194 4.3.1 Nahrungszusammensetzung 195 4.3.2 Nahrungsverfügbarkeit 200 4.3.3 Nahrungskonkurrenz in der Gilde 210 4.4 Vorkommen im Untersuchungsgebiet Sachsen-Anhalt 218 4.4.1 Datenrecherche und Plausibilitätsprüfung 218 4.4.2 Artdatenbank des Landes Sachsen-Anhalt 224 4.4.3 Systematische Nachweiserhebungen auf der Landesfläche Sachsen-Anhalts 240 4.4.4 Systematische Nachweiserhebungen in drei Referenzgebieten 244 4.4.4.1 Referenzgebiet 1 „Naturpark Drömling“ 244 4.4.4.2 Referenzgebiet 2 „NSG Jemmeritzer Moor“ 268 4.4.4.3 Referenzgebiet 3 „LE 3.2 und 4.1 Magdeburger Börde und Börde-Hügelland“ 279 4.5 Bewertung des Kriteriums Zustand der Population gemäß FFH-RL 288 5 Grundlagen zur Bewertung der Habitatqualität 292 5.1 Lebensraumanspruch 292 5.1.1 Kleinststrukturen und Versteckwahl 292 5.1.2 Mindestanforderungen an die Landschaftsausstattung 295 5.2 Lebensraumkonkurrenz als Faktor der Habitatqualität 318 5.3 Landschaftsausstattung in Sachsen-Anhalt und Trendentwicklung 329 5.4 Ableitung von Habitatparametern für die FFH-Bewertung 335 5.5 Bewertung des Kriteriums Habitatqualität gemäß FFH-RL 343 6 Anthropogen induzierte Beeinträchtigungen 346 6.1 Entwässerung der Landschaft 347 6.2 Landwirtschaftliche Maßnahmen/Flurbereinigung 353 6.3 Jagd 359 6.4 Verkehr und Infrastruktur 362 6.5 Belastung mit kumulativen Umweltgiften 367 6.5.1 Vorbetrachtungen 367 6.5.2 Material und Methoden 374 6.5.3 Ergebnisse 377 6.5.4 Diskussion der Ergebnisse 386 6.6 Bewertung des Kriteriums Beeinträchtigungen gemäß FFH-RL 397 7 FFH-Bewertung für Sachsen-Anhalt 401 7.1 Zusammenfassung der Studienergebnisse 401 7.2 Ableitung der FFH-Bewertung 407 7.3 Zukunftsaussichten 412 8. Ableitung notwendiger Schutzmaßnahmen und Verantwortung 414 8.1 Empfehlungen zum Monitoring 414 8.2 Biotopverbund 418 8.3 Forschungsbedarf 420 9 Zusammenfassung & Abstract 422 10 Danksagung 428 11 Verzeichnisse 431 11.1 Glossar und Begriffsbestimmungen 431 11.2 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis 433 11.3 Literaturverzeichnis 438 Anhang 464 ff.Like most of the native Mustelidae, the European polecat (Mustela putorius) is also subject to a number of anthropogenic influences. Without the systematic survey of the species and review of potential influences on population biology, it would be impossible to make conclusions on the status of these species. However, according to the Habitats Directive of the European Commission, this is also required for the species listed in Annex V, which includes the European polecat. It is necessary that differentiated questions are to be answered and the occurrence of the species is to be documented. Additional development trends are to be assessed. The aim of the study where to answer as many questions as possible on ecology and population status of the polecat, or at least test hypothesis with their regards to their validity. Based on existing state of knowledge, which have been unsystematically collected or were missing as well a lack of evaluation approaches, it was impossible to answer questions comprehensively, especially regarding the Habitat Directive of the European Commission. Therefore for most thematic complexes the basics have been first worked out. The conclusions of this study refer essentially on the federal state of Saxony-Anhalt. The base of the population biology thematic complex was the dissection of a total number of 162 polecats found dead or hunted from the central and northern Germany. Out of this total number of animals 122 came from Saxony-Anhalt. The focus of the research was to determine basic biological data. The age group, the participation of both sexes in reproduction, nutritional-ecological aspects, juvenile development, diseases and parasite infections, mortality and population genetics were examined via further analyses. Extensive field studies helped document the current occurrence of the species as much as possible and to verify knowledge about habitat requirements. In addition, the actual habitat quality and competitive behaviour in connection to food and habitat availability were reviewed. The anthropogenic influence on the European polecat population in Saxony-Anhalt was analysed both on field studies and by supplementing laboratory analytical methods. The focus was on traffic mortality, hunting and pollutants on the population of the polecat. In addition, the effect of land consolidation measures, water maintenance and drainage on habitat quality was investigated. The study showed declining occurrences, large distribution gaps and a lack of reproductive participation of both sexes compared to previous comparative periods. The age structure of the sample has changed significantly since the Peaceful Revolution in 1989 1990. In the present study, the sample consisted mainly of adults that were lost to reproduction and thus the species conservation. The main cause of the examined individuals was roadkill. The genetic analysis did not reveal any segregations within the samples, which was predominantly from Saxony Anhalt. Nevertheless, the allelic diversity in the north of the study area is higher than in the south, although not significantly. A reduction in genetic diversity from north to south was also found by comparing with other European polecat populations. For the samples from Saxony-Anhalt, a differentiation of the population into two different subunits was evident. Individuals from the north had a higher allelic diversity than the south east population due to the supposed connection to north western populations. This was confirmed by landscape genetic studies. Within the northern group, the genetic allocation of single individuals from the found dead analysis and from the live capture to four neighbouring catch area was possible. Kin relationships were found, lifetime migrants detected and the suspicion of family clan like structures confirmed. Overall, the genetic results were discussed with the regards of a possible bottleneck. This has not been confirmed at present. However, the genetic structure between the northern and southern populations may lead to expect corresponding phenomena in the future. Causes for the observed population biological changes compared to earlier periods were probably mainly due to a very high pollutant load, which can be attributed to anthropogenic inputs. The ubiquitous contribution of pollutants, their distribution in the organism and the transfer via placenta and mother´s milk to juvenile contributed to the presence of a threshold like background pollution within the sample. Partially high exposures of single individuals were found, which could neither be explained by circumstances of the find nor by regional characteristics. Especially the polychlorinated biphenyls and organochlorine pesticides enriched in the food web affect the hormonal regulation of reproduction and apparently caused massive reproduction problems. The polecat, which is particularly sensitive to these substances, reproduce quickly through many juveniles under optimal conditions as a typical r strategist. At the time of the study, these species was apparently no longer able to compensate for the deficits that as built up so far. In addition, land consolidation, drainage and water maintenance caused large scale losses of suitable habitats and connecting corridors, so that parts of the population became isolated. Conventional farming led to temporary but large scale barriers during mating season and Dismigration of the polecat. This forced fragmentation of the landscape and prevented the possible reintroduction of the species. The lack of habitats and structures led to the species shifting to corridors accompanying urban infrastructure as substitute habitats. These findings led to four results. First, the criteria for evaluation of the conservation status were revised. Secondly, the guidelines for answering the questions of EU Habitats Directive were modified. Thirdly, monitoring instructions and species protection measures were developed. Fourth, a conservation concept for the federal state of Saxony-Anhalt was being prepared. In this way, the polecat should be enabled to repopulate suitable parts of the landscape in the future from the still existing parts of population. At the same time, the findings of the study should help to recognise the discussed anthropogenic influences in their effect on the polecat as an exemplary species. This should help to minimise problematic interventions in central German ecosystems and to develop new species concepts for handling resources and habitats.:1 Einleitung und Zielsetzung 3 2 Materialübersicht und Methoden 5 3 Untersuchungsgebiet 7 4 Grundlagen zum Verständnis der Populationsbiologie 11 4.1 Stand des Wissens 11 4.2 Populationsbiologie Mustela putorius in Mitteldeutschland 15 4.2.1 Biologische Grunddaten 22 4.2.2 Altersbestimmung am Schädel 46 4.2.3 Reproduktion 79 4.2.4 Jugendentwicklung 96 4.2.5 Pathologische Auffälligkeiten, Krankheiten, Parasiten 106 4.2.6 Mortalität 127 4.2.7 Genetische Aspekte der Populationsbiologie 138 4.3 Ernährungsökologie 194 4.3.1 Nahrungszusammensetzung 195 4.3.2 Nahrungsverfügbarkeit 200 4.3.3 Nahrungskonkurrenz in der Gilde 210 4.4 Vorkommen im Untersuchungsgebiet Sachsen-Anhalt 218 4.4.1 Datenrecherche und Plausibilitätsprüfung 218 4.4.2 Artdatenbank des Landes Sachsen-Anhalt 224 4.4.3 Systematische Nachweiserhebungen auf der Landesfläche Sachsen-Anhalts 240 4.4.4 Systematische Nachweiserhebungen in drei Referenzgebieten 244 4.4.4.1 Referenzgebiet 1 „Naturpark Drömling“ 244 4.4.4.2 Referenzgebiet 2 „NSG Jemmeritzer Moor“ 268 4.4.4.3 Referenzgebiet 3 „LE 3.2 und 4.1 Magdeburger Börde und Börde-Hügelland“ 279 4.5 Bewertung des Kriteriums Zustand der Population gemäß FFH-RL 288 5 Grundlagen zur Bewertung der Habitatqualität 292 5.1 Lebensraumanspruch 292 5.1.1 Kleinststrukturen und Versteckwahl 292 5.1.2 Mindestanforderungen an die Landschaftsausstattung 295 5.2 Lebensraumkonkurrenz als Faktor der Habitatqualität 318 5.3 Landschaftsausstattung in Sachsen-Anhalt und Trendentwicklung 329 5.4 Ableitung von Habitatparametern für die FFH-Bewertung 335 5.5 Bewertung des Kriteriums Habitatqualität gemäß FFH-RL 343 6 Anthropogen induzierte Beeinträchtigungen 346 6.1 Entwässerung der Landschaft 347 6.2 Landwirtschaftliche Maßnahmen/Flurbereinigung 353 6.3 Jagd 359 6.4 Verkehr und Infrastruktur 362 6.5 Belastung mit kumulativen Umweltgiften 367 6.5.1 Vorbetrachtungen 367 6.5.2 Material und Methoden 374 6.5.3 Ergebnisse 377 6.5.4 Diskussion der Ergebnisse 386 6.6 Bewertung des Kriteriums Beeinträchtigungen gemäß FFH-RL 397 7 FFH-Bewertung für Sachsen-Anhalt 401 7.1 Zusammenfassung der Studienergebnisse 401 7.2 Ableitung der FFH-Bewertung 407 7.3 Zukunftsaussichten 412 8. Ableitung notwendiger Schutzmaßnahmen und Verantwortung 414 8.1 Empfehlungen zum Monitoring 414 8.2 Biotopverbund 418 8.3 Forschungsbedarf 420 9 Zusammenfassung & Abstract 422 10 Danksagung 428 11 Verzeichnisse 431 11.1 Glossar und Begriffsbestimmungen 431 11.2 Abbildungs- und Tabellenverzeichnis 433 11.3 Literaturverzeichnis 438 Anhang 464 ff