Variables abiotiques dans l'expression de la maladie d'un champignon pathogène en montagne dans un contexte de changement global

The health of mountain freshwater ecosystems, and the ecosystem services they provide, are threatened by global change impacts on mountain climate and hydrology. The disease chytridiomycosis, caused by the fungal pathogen Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), has been causing epidemics of amphibian populations globally, with hotspots of severe mortality events in mountain areas. Emerging disease in freshwater species, such as caused by fungal pathogens, is seen as evidence of profound alterations in freshwater ecosystem functioning and ecosystem integrity. Pathogens, their hosts, but also the host microbiome and the plankton community respond to changes in abiotic variables. Observed disease and its severity is the expression of these responses and the complex interactions between species. A better understanding of drivers of disease in these ecosystems is needed, not only for the conservation of mountain freshwater biodiversity and their health, but also to be able to prevent further degradation in ecosystem quality and consequent loss of important ecosystem services to human societies. In this thesis, the main abiotic variables, which can impact chytridiomycosis dynamics in mountains, are defined from the literature and discussed in a global change perspective. Further, Bd prevalence and disease dynamics in freshwater study sites along five elevation gradients in the Pyrenees mountains are analysed in their relationship to recent changes and variability in selected abiotic variables. Annual spring start timing (start of the annual growing season and activity of freshwater species such as amphibians, pathogens, plankton) and annual Bd prevalence in one highly infected Pyrenean study site were used to extrapolate infection risk to all study sites. The relationship between climate extremes and hydrology variables and this spring start related infection risk is tested. In addition, temperature conditions in the two months following annual spring start are characterized. As a result, both spring temperature, especially low average temperature, and hydroclimatic variables, which are pointing at snow drought conditions, are suggested as essential abiotic drivers in inter-annual chytridiomycosis dynamics in amphibians of the Pyrenees. In context of the predicted climate change effects on temperatures and water balance in the Pyrenees, these results may indicate increased future infection risk. The presented framework and analysis may help in a better understanding of chytridiomycosis disease observed in mountains with snow regimes, anticipate changes in infection risk in a future climate and may allow to develop improved models of infection risk, that are transferable to other areas or species. The increasing availability of environmental data at high temporal resolution and at global spatial extent offers the potential of studying abiotic drivers of disease, such as those discussed here, on the scale of one mountain range and between mountain ranges. In summary, this thesis suggests that abiotic variables in chytridiomycosis disease expression call for interdisciplinary research approaches. These will be crucial to inform on freshwater ecosystem integrity and help to formulate essential biodiversity variables with importance for mountain species under the impact of global change.La santé des écosystèmes d'eau douce de montagne, et les services écosystémiques qu'ils fournissent, sont menacés par les impacts du changement global sur le climat et l'hydrologie des montagnes. La chytridiomycose, maladie causée par le champignon pathogène Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), a provoqué des épidémies dans les populations d'amphibiens du monde entier, avec des foyers de mortalité grave dans les zones de montagne. Les maladies émergentes chez les espèces d'eau douce, telles que celles causées par des pathogènes fongiques, sont considérées comme des preuves de profondes altérations du fonctionnement et de l'intégrité des écosystèmes d'eau douce. Les agents pathogènes, leurs hôtes, mais aussi le microbiome de l'hôte et la communauté planctonique réagissent aux changements des variables abiotiques. Les maladies observées et leur gravité sont l'expression de ces réponses et des interactions complexes entre les espèces. Une meilleure compréhension des moteurs de la maladie dans ces écosystèmes est nécessaire, non seulement pour la conservation de la biodiversité des eaux douces de montagne et de leur santé, mais aussi pour être en mesure de prévenir une nouvelle dégradation de la qualité des écosystèmes et la perte consécutive de services écosystémiques importants pour les sociétés humaines. Dans cette thèse, les principales variables abiotiques, qui peuvent avoir un impact sur la dynamique de la chytridiomycose en montagne, sont définies à partir de la littérature et discutées dans une perspective de changement global. En outre, la prévalence de Bd et la dynamique de la maladie dans les sites d'étude d'eau douce le long de cinq gradients d'altitude dans les Pyrénées sont analysées dans leur relation avec les changements récents et la variabilité des variables abiotiques sélectionnées. Le début du printemps annuel (ici, début de la période de croissance après le dégel du lac) et la prévalence annuelle de Bd dans un site d'étude pyrénéen fortement infecté ont été utilisés pour extrapoler le risque d'infection à tous les sites d'étude. La relation entre les extrêmes climatiques et les variables hydrologiques et ce risque d'infection lié au début du printemps est testée. En outre, les conditions de température dans les deux mois suivant le début du printemps annuel sont caractérisées. En conséquence, la température printanière, en particulier la température moyenne basse, et les variables hydroclimatiques, qui indiquent des conditions de sécheresse nivale, sont suggérées comme des facteurs abiotiques essentiels dans la dynamique interannuelle de la chytridiomycose chez les amphibiens des Pyrénées. Dans le contexte des effets prévus du changement climatique sur les températures et le bilan hydrique dans les Pyrénées, ces résultats peuvent indiquer une augmentation du risque d'infection à l'avenir. Le concept et l'analyse présentés peuvent aider à mieux comprendre la maladie de la chytridiomycose observée dans les montagnes avec des régimes de neige, anticiper les changements dans le risque d'infection dans un climat futur et permettre de développer des modèles améliorés du risque d'infection, qui sont transférables à d'autres zones ou espèces. La disponibilité croissante de données environnementales à haute résolution temporelle et à l'échelle spatiale mondiale offre la possibilité d'étudier les facteurs abiotiques de la maladie, tels que ceux discutés ici, à l'échelle d'une chaîne de montagne et entre les chaînes de montagne. En résumé, cette thèse suggère que les variables abiotiques dans l'expression de la maladie de la chytridiomycose nécessitent des approches de recherche interdisciplinaires. Celles-ci seront cruciales pour informer sur l'intégrité des écosystèmes d'eau douce et aider à formuler des variables essentielles de biodiversité ayant une importance pour les espèces de montagne sous l'impact du changement global