Integrative Musterbildung kranialer Strukturen

Form und Gestalt kraniofazialer Strukturen sind primär beeinflusst durch die inhärente Integration der unterschiedlichsten Funktionssysteme und externer selektiver Einflüsse. Die Variabilität der Schädel-Morphe ist ein Indikator für solche Einflussfaktoren und damit ein idealer Gegenstand für vergleichende Analysen morphogenetischer Formbildung. Zur Ermittlung morphologisch-adaptiver Trends und Muster wurden sowohl Hypothesen zur morphologischen Differenziertheit als auch zu Korrelationen zwischen modularen Schädelkompartimenten (fazial, neurokranial, basikranial) untersucht. Zusätzlich wurden aus Schichtröntgenaufnahmen (CT) virtuelle Modelle rekonstruiert, welche die Interpretation der statistischen Befunde unterstützen sollten. Zur Berechnung der Gestaltunterschiede wurden mittels eines mechanischen Gelenkarm-Messgerätes (MicroScribe-G2) max. 85 ektokraniale Messpunkte (Landmarks) bzw. dreidimensionale Koordinaten an ca. 520 Schädeln von fünf rezenten Gattungen der Überfamilie Hominoidea (Hylobates, Pongo, Gorilla, Pan und Homo) akquiriert. Aus dem Datensatz wurden geometrische Störfaktoren (Größe, Translation, Rotation) mathematisch eliminiert und die verbleibenden Residuale bzw. ‚Gestalt-Variablen‘ diversen multivariat-statistischen Verfahren unterzogen (Faktoren, Cluster-, Regressions- und Korrelationsanalysen sowie statistische Tests). Die angewandten Methoden erhalten die geometrische Information der Untersuchungsobjekte über alle Analyseschritte hinweg und werden unter der Bezeichnung „Geometric Morphometrics (GMM)“ als aktueller Ansatz der Morphometrie zusammengefasst. Für die unterschiedlichen Fragestellungen wurden spezifische Datensätze generiert. Es konnten diverse morphologische Trends und adaptive Muster mit Hilfe der Synthese statistischer Methoden und computer-basierter Rekonstruktionen aus den generierten Datensätzen ermittelt werden. Außerdem war es möglich, präzise zu rekonstruieren, welche kranialen Strukturen innerhalb der Stichprobe miteinander wechselwirken, einzigartige Variabilitäten repräsentieren oder eher homogen gestaltet sind. Die vorliegenden Befunde lassen erkennen, dass Fazial- und Neurokranium am stärksten miteinander korrelieren, während das Basikranium geringe Abhängigkeiten in Bezug auf Gesichts- oder Hirnschädelveränderungen zeigte. Das Basikranium erweist sich zudem bei den nicht-menschlichen Hominoidea und über alle Analysen hinweg als konservative und evolutiv-persistente Struktur mit dem geringsten Veränderungs-Potential. Juvenile Individuen zeigen eine hohe Affinität zueinander und zu Formen mit einem kleinem Gesichts- und großem Hirnschädel. Während das Kranium des rezenten Menschen primär von Enkephalisation und fazialer Retraktion (Orthognathisierung) dominiert ist und somit eine einzigartige Gestalt aufweist, zeigt sich der Kauapparat als maßgeblich formbildendes Kompartiment bei den nicht-menschlichen Formen. Die Verbindung von GMM mit den interaktiven Möglichkeiten computergenerierter Modelle erwies sich als valides Werkzeug zur Erfassung der aufgeworfenen Fragestellungen. Die Interpretation der Befunde ist durch massive Interkorrelationen der untersuchten Strukturen und der statistisch-mathematischen Prozeduren als hoch komplex zu kennzeichnen. Die Studie präsentiert einen innovativen Ansatz der modernen Morphometrie, welcher für zukünftige Untersuchungen im Bereich der kraniofazialen Gestaltanalyse ausgebaut werden könnte. Dabei verspricht die Verknüpfung mit ‚klassischen’ und modernen Zugängen (z. B. Molekularbiologie) gesteigerte Erkenntnismöglichkeiten für künftige morphometrische Fragestellungen.Form and shape of craniofacial structures are influenced primarily by intrinsic integration of several functional systems and extrinsic selective forces. Such influential factors could be indicated by analyzing the intergeneric variability of the morphe, thus the cranium is an ideal object for comparative studies of morphogenetic patterns. Evaluating morpho-adaptational trends and patterns hypotheses of morphological differentiation and correlations between modular compartments of the cranium (facial, neuro- and basicranial) where tested. Additionally, virtual models were reconstructed by using computed tomography images (CT) to support the statistical results. For calculation of shape differences a maximum of 85 ectocranial measuring points (landmarks) or rather three-dimensional coordinates where acquired on ca. 520 crania of the five extant genera of the superfamily Hominoidea (Hylobates, Pongo, Gorilla, Pan, Homo) using a mechanical articular-arm measurement device (MicroScribe-G2). The obtained dataset was processed by means of mathematical methods to eliminate geometrical nuisance factors (rotation, translation, scale). Subsequently, the residuals or “shape-variables” were analyzed by multivariate-statistic operations (factor-, cluster-, regression-, and correlation-analyses as well as statistical tests). In a nutshell - the applied methods preserve the geometric information over all steps of the analysis and are designated as ”Geometric Morphometrics (GMM)”, an actual morphometric approach. A couple of specific datasets were generated to answer the miscellaneous questions. By using a synthesis of statistical methods and computer-based reconstructions a couple of morphological patterns and adaptive trends could be defined. Furthermore, the specific interrelationships, unique variability or homogenous shaping of several skull compartments could be identified precisely. Generally, the presented study shows that the interactions between neuro- and viscerocranium are much higher than the correlations shown by the basicranium with regard to the facial or neurocranial skeleton. Moreover, the skull base of the non-hominid primates turns out to be a conservative and adaptively persistent structure in all analyses. Juvenile individuals show a high affinity to each other and to forms with small faces and large brain cases. As the unique shaped crania of recent Homo are primarily dominated by facial retraction (orthognathy) and encephalization, the non-human shapes are influenced mainly by the structural compartments of the masticatory apparatus. The combination of GMM with the interactive advantages of computer-generated models proves to be a valid tool for clarification of the raised questions. The interpretations of the results are highly complex in terms of the massive structural intercorrelations and the applied mathematical procedures. The study presents an innovative approach for modern morphometry that could be extended in upcoming analyses. The conjunction with ‘traditional’ and modern approaches (like molecular biology) promises the reciprocal clarification of morphometric questions