Towards understanding the genetics of tolerance to low soil phosphorus conditions in West African pearl millet

About two hundred and twenty three million people are undernourished in Sub-Saharan Africa (SSA) with 11 million people being food insecure in the Sahel region of West Africa (WA). A growing global population and climate change are expected to exacerbate this situation and present new challenges on global food production. Phosphate rock, a non-renewable resource is expected to be depleted in about 40-400 years depending on the source of information but a phosphorus (P) peak (where P demand exceeds P supply) is likely to occur before 2040. The effects of limited global P supply are expected to be felt more by resource poor smallholder farmers in SSA. This is also the region already with the lowest inorganic fertilizer use and highly weathered P deficient soils. Given these factors, breeding for low-P tolerance in crop plants offers the main environmental friendly and economically feasible strategy for improving crop productivity under low-P soils for smallholder farmers in WA conditions. This will not only contribute towards food security in the short term but also in the long term by contributing towards the efficient use of a scarce resource. In the Sahel region of WA where pearl millet is the staple cereal, it contributes to food security by providing calories as well as contributing towards nutritional security by providing higher iron and zinc levels than most staple cereals. Despite this fact, the available pearl millet germplasm had never been evaluated for grain yield performance under low-P conditions within this region prior to this study and the magnitude of the genetic component of variation had not been tested from a breeding perspective. To fill in this knowledge gap, three genotype groups: open-pollinated varieties, inbred lines and their testcrosses were evaluated in large-scale multi-environment trials in four countries under two P-levels between 2010 and 2012. In addition, the open-pollinated varieties and inbred lines were evaluated for P-efficiency related traits at early growth stage in pot conditions and at mature plant stage under field conditions (inbred lines only). The main aim of these evaluations was to explore the prospects of plant breeding for improving pearl millet grain yield under low-P conditions in WA. We sought to achieve the following specific objectives: (i) to estimate quantitative-genetic parameters for grain yield in order to establish a selection strategy for pearl millet targeting P-limited environments in WA; (ii) to determine the relationship between P-efficiency related traits and grain yield in order to make inferences on which target traits should be considered in adapting pearl millet to low-P conditions in WA; and (iii) to identify genetic regions underlying quantitative traits which are related to P-efficiency based on diversity array technology (DArT) markers. There is significant genetic variation for pearl millet performance in low-P soils; hence genetic improvement for low-P conditions should be possible. Both wide and specific adaptation can be followed in breeding pearl millet varieties for low-P conditions in WA. Direct selection of pearl millet under low-P conditions is more efficient and should be carried out in breeding activities targeting low-P environments. Pearl millet in WA exhibits a wide genetic variation for P-uptake and internal use efficiency. P-uptake efficiency is more correlated to grain yield in pearl millet than P-utilization efficiency, and given the interactions among P, drought and other soil characteristics evident within the region, P-uptake efficiency under these conditions should be selected for. However, given the already low P content of the soils in the region and the low input conditions, genotypes selected for low-P environments should combine both P-uptake efficiency and internal P-utilization efficiency to avoid further depletion of the soils. Nine markers were associated with different P-efficiency-related traits such as P concentration in stover, P concentration in grain, P uptake and P utilization efficiency. Nine markers and thirteen markers were found to be associated with flowering time and grain yield respectively. Each of these markers individually explained between 5.5 to 15.9 % of the observed variations indicating the polygenic nature of low P tolerance in pearl millet. The results presented in the current study indicate potential of improving pearl millet grain yield under P-limited conditions through breeding both conventionally and through molecular technologies. Given the global P crisis, other agronomic, socio-economic and policy approaches need to be effected alongside breeding activities if the pearl millet production system should be made sustainable to ensure food security for current and future generations.Ungefähr 230 millionen Menschen in Afrika südlich der Sahara (SSA) sind unterernährt; davon haben 11 Millionen Menschen in der Sahel Region von West Afrika (WA) keine gesicherte Ernährung. Die wachsende Weltbevölkerung und der Klimawandel werden diese Situation weiter verschärfen und stellen die weltweite Nahrungsmittelproduktion vor eine große Herausforderung. Man geht davon aus, dass Rohphosphat, ein nicht erneuerbarer Rohstoff, innerhalb der nächsten 40-400 Jahre aufgebraucht sein wird. Diese Angabe ist abhängig von der Informationsquelle, allerdings ist es sehr wahrscheinlich, dass eine Phosphor (P)-Knappheit (wobei die Nachfrage das Angebot übersteigt) schon vor 2040 eintreten wird. Besonders die ressourcenarmen Kleinbauern in SSA werden den Effekt von global begrenztem P-Angebot zu spüren bekommen. SSA ist die Region mit dem geringsten Einsatz von anorganischem Dünger und in der stark verwitterte Böden mit P-Mangel vorherrschen. Unter diesen Umständen bietet die Nutzpflanzenzüchtung auf P-Mangeltoleranz die umweltfreundlichste und ökonomisch sinnvollste Strategie zur Verbesserung der Produktivität für Kleinbauern in West Afrika zur verbessern. In der Sahelregion von WA Perlhirse es das Grundnahrungsmittel und somit entscheidend für die Ernährungssicherung sowohl als Kalorien- als auch als Nährstofflieferant, da wichtige Mikronährstoffe wie Eisen und Zink in höheren Konzentrationen vorliegen als bei anderen Getreidearten. Trotz dieser Tatsache wurde in WA der vorhandene Perlhirsegenpool noch nie auf Kornertrag unter P-Mangelbedingungen erforscht. Bisher gab es noch keine Studien zur Größenordnung der genetischen Varianzkomponenten in züchterischer Hinsicht. Um diese Wissenslücke zu schließen wurden in groß angelegten mehr-ortigen Versuchen zwischen 2010 und 2012 in vier Ländern die Leistung von drei Gruppen von Genotypen auf Standorten mit sowie ohne P Düngung untersucht. Zusätzlich wurden die offen-abblühenden Sorten und Inzuchtlinien im frühen Wachstumsstadium unter Topfbedingungen und im Reifestadium unter Feldbedingungen auf Merkmale, die mit P-Effizienz verknüpft sind, untersucht. Das Hauptziel dieser Untersuchungen war die Möglichkeiten der Pflanzenzüchtung zur Verbesserung des Perlhirsekornertrags unter P-Mangelbedingungen in WA zu bewerten. Die folgenden spezifischen Aufgabestellungen setzten wir uns als Ziel: (i) die Schätzung von quantitativ genetischen Parametern für Kornertrag, um eine Selektionsstrategie für Perlhirse in P-Mangelumwelten zu erstellen; (ii) Ermittlung der Beziehung zwischen Kornertrag und Merkmalen der P-Effizienz, um vorhersagen zu können, welche Zielmerkmale betrachtet werden sollten, um Perlhirse an P-Mangelbedingungen in WA anzupassen; (iii) die Identifizierung genetischer Marker, die mit quantitativen, mit P-Effizienz in Bezug stehenden, Merkmalen korreliert sind. Dabei wurden diversity array technology (DArT) Marker genutzt. Es besteht eine signifikante genetische Variation für die Leistung von Perlhirse auf Böden mit P-Mangel, sodass eine genetische Verbesserung für P-Mangelbedingungen möglich sein sollte. Breite als auch spezifische Anpassung von Perlhirsesorten an P-Mangel können in der Züchtung angestrebt werden. Eine direkte Selektion von Perlhirse unter P-Mangelbedingungen ist effizienter und sollte bei Züchtungsvorhaben für P-Mangel Umwelten bevorzugt warden. Perlhirse in WA weist eine breite genetische Variation für die Aufnahme und Nutzungseffizienz von P auf. P-Aufnahme ist stärker mit Kornertrag korreliert als die P-Nutzungseffizienz, und in Anbetracht der Interaktion zwischen P, Dürre und anderen Bodenbedingungen in dieser Region, sollte auf P-Aufnahmeeffizienz unter diesen Bedingungen selektiert werden. Allerdings sollten bei geringem P-Gehalt des Bodens und geringem P-Eintrag Genotypen selektiert werden, die effizient in P-Aufnahme und Nutzung sind, um den Boden nicht weiter zu verarmen. Neun Marker wurden mit verschiedenen Merkmalen assoziiert, die mit P-Effizienz in Verbindung stehen. Dazu gehören die P-Konzentration im Stroh, P-Konzentration in Korn, P-Aufnahme und P-Nutzungseffizienz. Eine Assoziation zwischen neun Markern und Blühzeitpunkt und dreizehn Markern und Kornertrag konnte festgestellt werden. Jeder der Marker erklärte einzeln zwischen 5,5 und 15,9 % der beobachteten Variation, was den polygenen Charakter von P-Mangeltoleranz deutlich macht. Die in dieser Studie vorgestellten Ergebnisse zeigen, welches Potential die Züchtung für die Verbesserung des Kornertrages unter P-Mangelbedingung hat, wobei die konventionelle als auch die molekulare Züchtung dienlich sind. Angesichts der globalen P Krise ist es notwendig, dass andere agronomische, sozioökonomische und politische Ansätze neben den Züchtungsaktivitäten verfolgt werden. Nur so kann die Produktion von Perlhirse nachhaltiger und die Ernährungssicherung für die derzeitigen und nachfolgenden Generationen sichergestellt werden