Patterns of phytodiversity in a highly fragmented, low mountainous region - from habitat to landscape

In der Diskussion um die Multifunktionalität von Kulturlandschaften ist die Lebensraumfunktion für Flora und Vegetation, d h. für die Phytodiversität, von besonderem Interesse. Daher beschäftigt sich das landschaftsökologische Teilprojekt des SFB 299 "Landnutzungskonzepte für periphere Regionen" in der Modellregion Lahn-Dill-Bergland mit der Erarbeitung von Methodiken a) zur Analyse der Beziehungen zwischen Landnutzung und Phytodiversität sowie b) zur Prognose von Auswirkungen geänderter Landnutzung. Um die aktuelle Phytodiversität und die Effekte zukünftiger Landnutzungen räumlich explizit darstellen zu können, war die Entwicklung einer GIS-basierten Methodik gefordert, die unter Berücksichtigung der relevanten räumlichen Skalenebenen – vom Habitat zur Landschaft – die wesentlichen Einflussvariablen der Phytodiversität erfasst. Diese kumulative Dissertation zeigt Teilschritte auf dem Weg zu der Erarbeitung dieser Methodik. Nach einleitenden Kapiteln werden in Kap. 5 Indikatoren der Phytodiversität auf Habitatebene unter Berücksichtigung jüngerer Forschungsansätze diskutiert. Zwei weitere Kapitel analysieren Muster der Phytodiversität auf der Ebene des Habitat-Patches. So wird in Kap. 6 der Einfluss von Ameisenbauten auf die Vegetation verbuschter Brachen untersucht, um zu klären, ob diese Mikrohabitate zum Artenreichtum der Brachlandvegetation beitragen: Es zeigte sich, dass die Ameisenhügel keinen eigenen Beitrag zum Artenreichtum leisten, jedoch deutlich die strukturelle Diversität der Brachen erhöhen. Kleinparzellierte Agrarlandschaften weisen einen besonders hohen Anteil "scharfer Grenzlinien" auf, d. h. flächige Nutzungen grenzen ohne Übergangsstrukturen direkt aneinander. In Kap. 7 wird das Arteninventar von Randbereichen in Schlägen analysiert und gezeigt, dass diese allgemein vor allem durch häufige Arten angrenzender Nutzungen charakterisiert sind. Eine größere Bedeutung erhalten sie mit zunehmender Intensität der Ackernutzung, da Ackerwildkräuter hier signifikant häufiger im Randbereich vorkommen. Kap. 8 liefert einen methodischen Beitrag zur Analyse von Phytodiversität in lokalen Habitatmustern. In vier Gebieten wurden jeweils fünf repräsentative Habitatmuster (1 ha) ausgewählt. Eine Inventur aller in den Habitatmustern zu differenzierenden Habitat-Patches ermöglichte eine Analyse der Steuergrößen des Artenreichtums auf Ebene der Patches und der Habitatmuster. Zusätzlich wurde der Beitrag zur Diversität unterschiedlich großer Bezugsräume unter Verwendung des "Specificity"-Ansatzes nach WAGNER & EDWARDS berechnet. Auf Patch-Ebene waren die Flächengröße und der Faktor "Habitattyp" die wichtigsten Variablen für den Artenreichtum und den Beitrag eines Patches zur Landschaftsdiversität. Für einzelne Habitattypen konnten skalenabhängige Unterschiede der Specificity nachgewiesen werden. Auf Ebene der Habitatmuster erwiesen sich die Anzahl flächiger Habitate, ein Gradient von anthropogener zu seminatürlicher Vegetation sowie die Anteile an seltenen Habitaten und natürlicher Vegetation als die wichtigsten Variablen für Artenreichtum und Specificity. Mit diesem Ergebnis wurde erstmals das Mosaikkonzept von DUELLI für die Phytodiversität empirisch belegt. Lineare Kleinstrukturen wirkten sich nicht positiv auf die Diversität der Habitatmuster aus. Allerdings konnte auf Patch-Ebene gezeigt werden, dass wenig gestörte Säume und Hecken überdurchschnittlich hohe Specificity-Werte aufweisen. In Kap. 9 wird schließlich ein probabilistisches Verfahren zur Quantifizierung und räumlichen Darstellung von Artenzahlen in Landschaften vorgestellt. Durch die Verschneidung von Standortdaten werden zunächst Habitattypenkarten erstellt. Über eine repräsentative Ermittlung habitattypenspezifischer Artfrequenzen werden unter Zugrundelegung einer Binomialverteilung die Wahrscheinlichkeiten von Artvorkommen in Habitatmustern errechnet. Über die Aufsummierung der Einzelwahrscheinlichkeiten können abschließend der Artenreichtum einzelner Artengruppen oder der gesamten Flora eines Raumes errechnet werden. Die Methode wurde exemplarisch in zwei 32 ha großen Habitatmustern angewandt und lieferte eine gute Übereinstimmung mit begleitend erhobenen Geländedaten. Auch für die Fläche einer Gemarkung konnten plausible Ergebnisse erzielt werden. Eine Anwendung auf ein Szenario geänderter Habitattypenverteilung erbrachte differenzierte Aussagen zum Artenreichtum ökologischer Artengruppen als Reaktion auf die veränderte Landnutzung.The habitat function for flora and vegetation, i.e. for phytodiversity, is of particular interest in the discussion about multifunctionality of cultural landscapes. The landscape-ecological project within the Collaborative Research Centre 299 "Land-Use Options for Peripheral Regions" is therefore concerned with the development of methods to a) analyse relations between land use and phytodiversity and b) to predict spatially explicit effects of land-use change in the model region Lahn-Dill Highlands (Hesse, Germany). In order to depict spatially explicit patterns of recent phytodiversity and the effects of future land use, the development of a GIS-based methodology, which considers the relevant determinants of phytodiversity at all fundamental spatial scales – from habitat to landscape -was required. This multiple-paper thesis traces the development of this methodology. After introductory chapters, a first contribution (Ch. 5) discusses indicators of phytodiversity at the habitat scale in the light of recent research. Two following papers analyse phytodiversity at the scale of habitat patches. Chapter 6 focuses on ant mounds in Scotch Broom stands on old fields. The objective was to clarify the relevance of these micro-habitats for old field and landscape phytodiversity. Ant mounds did not contribute considerably to overall species diversity, but caused a distinct small-scale patchiness within species patterns. As "sharp edges" between fields are particularly numerous in highly-fragmented landscapes, their floristic inventory is highlighted in chapter 7: Sharp field edges are mainly characterised by a high proportion of common species from adjacent habitats. In conventionally managed fields, however, edges are also important to sustain arable weed species, as these are more abundant along the edges. Chapter 8 provides a methodological approach for the analysis of phytodiversity in local habitat patterns. In four study sites, five representative habitat patterns, i.e. multi-patch plots (1 ha), were selected. A complete inventory of plant species abundance within all occurring habitat patches of the 20 plots allowed for an analysis of the relevant determinants of species richness at the scale of habitat patches and multi-patch plots. Additionally, by adopting the "specificity" approach of WAGNER & EDWARDS, the contribution of a patch (or multi-patch plot) to the species diversity of differently sized landscapes was quantified. At patch scale, habitat type was the main determinant of species richness, followed by area and elongated shape. For specificity values of patches, area was more important than habitat type and its relevance increased with the extent of the considered landscape. Differences between habitat types were pronounced for species richness and also partly scale-dependent for specificity values. Relevant predictors at the scale of multi-patch plots were nonlinear habitat richness, a gradient from anthropogenic to seminatural vegetation, and the proportions of natural vegetation. This result is in complete accordance with the predictions of DUELLI’s mosaic concept. Hence, this study represents its first empirical validation of this concept for plant species diversity. Linear elements did not contribute to species richness and specificity. However, in patch-scale analysis it was shown that the contribution of hedges and herbaceous fringes to landscape diversity were above average. Chapter 9 presents a probabilistic approach to estimate and predict species richness in mosaic landscapes. By the combination of thematic maps of land-use and site conditions, habitat maps are generated. A representative random sampling of habitat-type specific species frequencies and the assumption of a binomial distribution allows the calculation of probabilities for species to occur within defined area units. The sum of the estimated probabilities gives the species richness of the landscape tract for all species or selected species groups. The approach was tested in two landscape tracts (32 ha). Results were in good accordance with field data. Estimates of species richness at the rural-district scale were also plausible. Applying the method to land-use scenarios with an alternated distribution of habitat types produced differentiated predictions about the richness of selected species groups as a result of land-use change