The use of visual information when grasping objects

The aim of this thesis is to examine the role of visual information for the planning, execution and control of grasping movements. In several behavioral studies I investigated the changes in grasping kinematics resulting from a change of the underlying visual information. Thus, the intention was, beyond understanding the processes of grasping in more detail, to use grasping movements as a tool to learn about the processes of perception. In the first project, it was tested in which way the amount of visual information influences the execution of goal–directed grasping movements. Theoretical background of this study is the proposition of the real–time view of action (Westwood & Goodale, 2003; Westwood, Heath, & Roy, 2003; Goodale, Westwood, & Milner, 2003; Goodale, Kroliczak, & Westwood, 2005) stating that movements directed to visible and remembered objects are controlled by different processing mechanisms (dorsal vs. ventral pathway). We tested this prediction by examining grasping movements executed under full vision and after three different delay durations. Results indicate that changes of grasping kinematics are due to an exponential decay of visuomotor information and not due to a change of the representation used, therewith contradicting the real–time view of action. The second study dealt with another prediction of the real–time view of action. It has been argued that movements to visible targets are calculated in real–time and are not influenced by perceptual memory or any earlier movement programming (e.g., Cant, Westwood, Valyear, & Goodale, 2005; Garofeanu, Kroliczak, Goodale, & Humphrey, 2004). This hypothesis was tested by visually presenting a distractor object of a certain orientation and measuring grip orientation when grasping a target object subsequently. Results showed that the kinematics of visually guided grasping movements are affected by the properties of the previously shown distractor object. The study provides evidence that perception and memory are involved in the execution of visually guided movements. This finding also contradicts the real–time view of action. The third project was concerned with the effects of size–perturbations on the grasping movement. The aim was to investigate the adjustment of the grip under different conditions. Results indicate that vision of the hand is not necessary to correct the grip successfully during movement execution. Consequently, these experiments suggest that feed–forward mechanisms play a major role in adjusting a planned motor program. Taken together, the findings obtained in all projects provide evidence that action and perception interact strongly. This is also supported by recent neuroimaging studies showing that the cortical activation during perception and action tasks largely overlaps (e.g., Faillenot et al., 1997, 1999). Furthermore, our experiments show how grasping movements are influenced by different object properties and task demands.Ziel dieser Dissertation ist es, die Nutzung visueller Information bei der Planung, Ausführung und Kontrolle von Greifbewegungen zu untersuchen. Insbesondere geht es um die Frage, wie eine Veränderung der zugrunde liegenden visuellen Information sich auf die kinematischen Parameter einer Greifbewegung auswirkt. Damit geht die Arbeit über die Untersuchung der rein motorischen Aspekte der Bewegung hinaus und nutzt die Greifbewegung, um das Wissen über die neuronalen Mechanismen der visuellen Wahrnehmung und deren Zusammenhang zu zielgerichteten Handlungen zu erweitern. Im Einzelnen wurden im Rahmen dieser Dissertation drei Serien von Experimenten durchgeführt. Im ersten Projekt der Arbeit wurde die Auswirkung einer Zeitverzögerung zwischen der visuellen Darbietung eines Objekts und der Bewegungsinitiierung untersucht. Ausgangspunkt dieser Studie ist die Zwei-Pfade- Theorie von Goodale und Milner (1995), welche dem dorsalen und ventralen Strom unterschiedliche Gedächtnisspannen zuschreibt. Während Informationen im ventralen Pfad längerfristig gespeichert werden, wird angenommen, dass der dorsale Pfad ausschließlich in Echtzeit arbeitet (Goodale et al., 2003, 2005). Entsprechend des "real-time view of action" ist für die Beteiligung des dorsalen Stroms an der Bewegungsausführung entscheidend, ob das Objekt während der Bewegungsinitiierung sichtbar ist. Ist dahingegen das Zielobjekt während der Bewegungsinitiierung nicht sichtbar, wird bei der Handlungsausführung auf die im ventralen Pfad längerfristig gespeicherte Repräsentation zurückgegriffen. Insgesamt fanden sich in den Experimenten keine Belege für einen Wechsel der genutzten Repräsentation in Abhängigkeit von der Objektsichtbarkeit während der Bewegungsinitiierung. Eher sprechen die Ergebnisse für einen exponentiellen Verfall der visuomotorischen Information, der zu den beobachteten Veränderungen in der Bewegungskinematik führt. In der zweiten Studie wurde gezielt geprüft, ob Greifbewegungen, auch wenn sie unter voller Sicht geplant und ausgeführt werden, durch die vorausgehende Präsentation eines visuellen Reizes beeinflusst werden können. Grundlage dieser Untersuchung ist eine weitere Annahme des "real-time view of action", die davon ausgeht, dass Bewegungen zu sichtbaren Objekten stets in Echtzeit geplant und ausgeführt werden und damit metrisch korrekt und unbeeinflusst von vorausgehenden visuellen Erfahrungen sind. Die Ergebnisse des zweiten Projekts zeigen jedoch, dass auch visuell geleitete Bewegungen von vorausgehenden Wahrnehmungen beeinflusst sind. Dies legt nahe, dass die Bewegungsplanung bereits beginnt, bevor tatsächlich eine Handlung verlangt wird. Dieser Befund steht erneut im Widerspruch zum "real-time view of action". In der dritten Experimentalserie wurde untersucht, wie und in welchem Zeitverlauf visuelle Informationen zur Korrektur von Greifbewegungen genutzt werden. Dazu wurde die Objektgröße eines Zielobjektes zu verschiedenen Zeitpunkten während der Bewegung verändert. Weiterhin wurde geprüft, inwieweit die Sichtbarkeit der Hand während dieser Korrekturen von Bedeutung ist, um auf zugrundeliegende Feedbackmechanismen schließen zu können. Insgesamt implizierendie Ergebnisse, dass kleinere Veränderungen der Objektgröße zu Bewegungsbeginn schnell und kontinuierlich in den Bewegungsablauf integriert werden können. Da auch ohne Sichtbarkeit der Hand während der Bewegung Korrekturen in Richtung der neuen Objektgröße erfolgten, scheinen klassische Feedbackmechanismen nicht unbedingt nötig zu sein, um eine effiziente Anpassung der Bewegung zu gewährleisten. Stattdessen scheint es möglich, allein mittels kontinuierlicher (feedforward) Planung effiziente Korrekturen der Bewegung durchzuführen. Zusammenfassend hat diese Doktorarbeit gezeigt, dass die Steuerung des motorischen Systems auf einer sehr flexiblen Verarbeitung visueller Information beruht, die in vielen Aspekten denen der Wahrnehmung gleicht. Die Ergebnisse sprechen daher dafür, dass Wahrnehmung und Handlung von ähnlichen neuronalen und funktionalen Prozessen generiert werden. Dies wird auch von Studien nahegelegt, die mittels bildgebender Verfahren zeigen, dass ähnliche kortikale Aktivierung während Wahrnehmungs- und Handlungsaufgaben auftritt (z.B., Faillenot, Toni, Decety, Gregoire, & Jeannerod, 1997; Faillenot, Decety, & Jeannerod, 1999)