The evolution of primate vocal communication: a social route

There is no doubt that different factors determine the evolutionary trajectory of a species' communication abilities. Beyond habitat, social life is likely a selection pressure. The hypothesis positing that living in a complex social system requires complex communication skills has gained ground. However, the measures used classically to tackle this question (i.e. number of call types and group size) fail to capture some of the subtleties of the evolution of communication systems. Integrative approaches comparing closely related species to highlight the possible relationship between the characteristics of their social systems, their ecological niche and associated vocal communication systems are required to further our understanding of this evolutionary puzzle. We first addressed this topic in two sympatric guenons, Diana monkeys and Campbell’s monkeys. Interspecies competition, and the niche specialisations this creates, appeared to be a key evolutionary driver of their repertoires. While most of their vocal units were shared, we found a diversification of alarm calls and socially meaningful vocal combinations, as well as a differential use of inconspicuous (less detectable) call structures. This was linked to differences in group size and degree of exposition to predators. Secondly, we compared the acoustic structures in macaques belonging to four species with contrasting social styles. We found that tolerant (Tonkean and crested) macaques displayed higher levels of vocal diversity (number of vocal units) and flexibility (degree of gradation) than intolerant (Japanese and rhesus) macaques in agonistic and affiliative (but not neutral) contexts. Lastly, because the core of communication is represented not only by what is expressed by an isolated caller, but also by the way vocal interactions are structured, we explored ‘conversational rules’ in apes. We found no relationship between classical social (group size, interaction rates) and vocal (repertoire size, call rates) complexity metrics. However, close call interaction patterns differed in line with the nature of societies. Orang-utan, the most solitary species, preferentially used repeated and isolated calls apparently outside of any vocal interactions. Chimpanzee, the most competitive species displayed a high proportion of overlapping vocalisations. Vocal turn-taking predominated in the most tolerant species (bonobo and gorilla). Even if primate vocal repertoires change slowly over evolutionary time, making them good phylogenetic indicators, socio-ecological niches may induce considerable local divergence at different levels: vocal repertoire composition, acoustic structure and contextual use of calls, and vocal interaction patterns.Il ne fait aucun doute que différents facteurs déterminent la trajectoire évolutive des capacités de communication d'une espèce. Au-delà de l'habitat, la vie sociale constitue probablement une importante pression de sélection. L'hypothèse selon laquelle vivre dans un système social complexe nécessite des capacités de communication complexes a gagné du terrain. Cependant, les mesures utilisées classiquement pour aborder cette question (c'est-à-dire le nombre de types de cris et la taille du groupe) ne permettent pas de comprendre toutes les subtilités de l'évolution des systèmes de communication. Des approches intégratives comparant des espèces phylogénétiquement proches, et mettant en évidence la relation possible entre les caractéristiques de leurs systèmes sociaux, leurs niches écologiques et les systèmes de communication vocale associés, sont nécessaires pour approfondir notre compréhension de ce puzzle évolutif. Nous avons d'abord abordé cette question chez deux cercopithèques sympatriques, le singe Diane et la mone de Campbell. La compétition inter-espèces, et les spécialisations de niche qui en découlent, semblent être un facteur évolutif clé de leurs répertoires. Bien que la plupart de leurs unités vocales soient partagées, nous avons constaté une diversification des cris d'alarme et des combinaisons vocales socialement significatives, ainsi qu'une utilisation différentielle de structures vocales discrètes (moins détectables). Ceci est lié aux différences de taille des groupes et de degré d'exposition aux prédateurs. Deuxièmement, nous avons comparé les structures acoustiques de quatre espèces de macaques aux styles sociaux contrastés. Nous avons constaté que les macaques tolérants (de Tonkean et à crête) présentaient des niveaux plus élevés de diversité vocale (nombre d'unités vocales) et de flexibilité (degré de gradation) que les macaques intolérants (japonais et rhésus) dans des contextes agonistiques et affiliatifs (mais pas neutres). Enfin, parce que le cœur de la communication n'est pas seulement représenté par ce qui est exprimé par un interlocuteur isolé, mais aussi par la façon dont les interactions vocales sont structurées, nous avons exploré les "règles conversationnelles" chez les grands singes. Nous n'avons trouvé aucune relation entre les paramètres classiques de complexité sociale (taille du groupe, taux d'interaction) et vocale (taille du répertoire, taux d'émission). Cependant, les patterns d'interactions des cris à courte distance diffèrent en fonction de la nature des sociétés. L'orang-outan, l'espèce la plus solitaire, utilisait de préférence des cris répétés et isolés, apparemment en dehors de toute interaction vocale. Le chimpanzé, l'espèce la plus compétitive, présentait une proportion élevée de vocalisations se chevauchant. L’interaction vocale avec alternance (“tour de rôle”) prédominait chez les espèces les plus tolérantes (bonobo et gorille). Même si les répertoires vocaux des primates changent lentement au cours de l'évolution, ce qui en fait de bons indicateurs phylogénétiques, les niches socio-écologiques peuvent induire des divergences locales considérables à différents niveaux : composition du répertoire vocal, structure acoustique et utilisation contextuelle des cris, et modes d'interaction vocale