Grazing and the geographical range of seaweeds : The introduced Fucus evanescens and the newly described Fucus radicans

Along the coast of temperate oceans brown algae of the genus Fucus form dense stands on rocky shores and are keystone species of the coastal ecosystem. These large seaweeds are perennial and function as substrate for many sessile marine organisms, provide shelter for fauna and juvenile fish, and are food source. A number of abiotic (e.g. wave-exposure, salinity and substrate) and biotic (e.g. herbivory and competition) factors structures these communities and determines the abundance and composition of fucoids at each specific site. Earlier studies have shown that herbivores may reduce growth of fucoids, thus affecting their distribution, and at high densities eliminate the species from previously occupied sites. In my thesis I focused on investigating herbivore-seaweed interactions and whether such interactions could influence the geographical range limits of Fucus species. A set of laboratory bioassays and a field survey were conducted (1) to investigate the resistance to grazing by a generalist gastropod between introduced (to Sweden) and native (Iceland) Fucus evanescens (Paper I), (2) to study the distribution pattern of F. radicans and F. vesiculosus along the Swedish coast and specifically the southern limit of F. radicans, (3) to examine the abundance of herbivores in these two species, and (4) to test the hypothesis that Idotea baltica may contribute to restrict F. radicans to the Bothnian Sea (objective 2-4; Paper II). Fucus evanescens, a species that was introduced to the Swedish coast about 100 years ago, was found to be more resistant to grazing by L. littorea compared to F. evanescens from the native Icelandic populations. It was also shown to contain a higher amount of phlorotannins; a putative chemical defence to herbivory. This indicates that development of resistance to herbivory could be important for a successful introduction and survival in a new range. No gradual change in the proportion, measured as % cover of either F. radicans or F. vesiculosus was found inside the range of F. radicans and its southernmost limit was abrupt without any corresponding abrupt change in any abiotic factor, e.g. salinity. Herbivores, i.e. Idotea spp., Gammarus spp. and Theodoxus fluviatils were found to be more abundant in F. radicans than in F. vesiculosus thalli indicating a habitat preference for F. radicans. Further, Idotea baltica, whose range only overlaps with that of F. radicans in the south, was shown to prefer F. radicans over F. vesiculosus, possibly due to its lower content of phlorotannins. Based on these findings I propose that Idotea species may contribute in restricting the southern range of F. radicans, although further experiments, especially regarding competition with the larger F. vesiculosus need to be performed. In conclusion, biotic interactions e.g. the ability of to resist herbivore grazing by e.g. high phlorotannin content or having a structure less attractive as habitat to herbivores may be of importance in determining the geographic range of fucoids.Längs kusterna i de tempererade haven bildar brunalger av släktet Fucus täta bestånd på klippiga stränder och är ofta nyckelarter i kustekosystemen. Dessa tångarter är fleråriga och utgör substrat för många fastsittande organismer, ger skydd åt små rörliga djur och fiskyngel, samt utgör föda för betare så som gastropoder, amphipoder och isopoder. Faktorer som vågexponering, bottentyp, salthalt, näringshalter, bete och konkurrens strukturerar tångsamhällen och avgör hur vanlig varje tångart är på en viss lokal. I min avhandling har jag fokuserat på interaktionen mellan betare och tång, samt hur viktig denna interaktion är för att avgöra den geografiska utbredningen av tångarter. Tidigare studier har visat att betare kan minska tillväxten hos tång och på så sätt påverka dess utbredning. I höga densiteter kan de beta ner hela bestånd av tång så att den försvinner från lokaler där de tidigare vuxit. Resistens mot bete hos Fucus evanescens, ishavstång, som är introducerad till Skagerrak, Kattegat och sydvästra Östersjön och inhemsk i norra Atlanten och norra Stilla Havet undersöktes i betesförsök (Artikel I). En betare, generalisten Littorina littorea, strandsnäcka, som är inhemsk i Sverige, dit F. evanescens har introducerats, föredrog att äta F. evanescens från Island där den är inhemsk, framför F. evanescens från Sverige. Det här skulle kunna tyda på att ett välutvecklat försvar är viktigt för att alger som blir introducerade till nya områden ska kunna etablera sig i det nya området. Jag undersökte även utbredningen av den nyligen beskrivna tångarten Fucus radicans, smaltång (Artikel II). Resistensen mot betare hos F. radicans jämfördes med resistensen mot bete hos F. vesiculosus, blåstång, som växer tillsammans med F. radicans, genom att undersöka preferensen mellan de två arterna hos Idotea baltica, tånggråsugga (Artikel II). Det fanns ingen gradient i förekomsten av F. radicans eller F. vesiculosus inom F. radicans utbredningsområde. Istället observerades en ganska abrupt gräns för utbredningen av F. radicans i söder. Eftersom I. baltica, vars utbredning överlappar F. radicans utbredning i söder, föredrog att äta F. radicans framför F. vesiculosus, skulle F. radicans utbredning kunna påverkas av I. baltica. Både I. baltica och två andra betare, Gammarus spp. och Theodoxus fluviatilis, var vanligare i F. radicans än i F. vesiculosus i plantor insamlade i fält. Det innebär att de vanligaste betarna, även i fält, föredrar att uppehålla sig i F. radicans och antagligen konsumerar mer av F. radicans. Slutsatsen från de båda studierna är att betare och tångens försvar mot bete har potentialen att påverka utbredning av olika tångarter