Réponses précoces des plantes aux stress hyperosmotiques non salins et aux températures élevées

Dans le contexte des changements climatiques, la sécheresse et les températures élevées sont considérées comme des facteurs de stress particulièrement importants ayant un impact négatif sur la croissance et le développement des plantes. De nombreuses études montrent que les réponses des plantes à ces stress sont étroitement contrôlées par des réseaux génétiques complexes. Par contre, malgré leur rôle central, les événements précoces qui conduisent aux réponses adaptatives des plantes restent largement inconnus. Le travail de cette thèse se concentre sur ces réponses précoces des plantes à un stress hyperosmotique non salin, imitant la sécheresse, et à des températures élevées. Dans la première partie, en utilisant des cellules en culture d'Arabidopsis thaliana et des lignées cellulaires des mutants du canal anionique (SLAC1) et de la NADPH-oxydase (RBOHD), nous avons analysé les réponses cellulaires précoces au stress hyperosmotique non salin induit par le sorbitol. Nous avons observé des réponses biphasiques et doubles de ces cellules en réponse à ce stress hyperosmotique non salin. Pendant les 30 premières minutes, un ensemble d'événements, la génération rapide d'oxygène singulet (1O2), l'augmentation de la concentration en Ca2+ cytosolique et l'hyperpolarisation des cellules causée par une diminution de l'activité des canaux anioniques, pourraient participer à la signalisation et à l'ajustement osmotique permettant l'adaptation et la survie des cellules. De manière intéressante, après 1h de traitement au sorbitol, nous avons observé une génération retardée d'anions superoxydes par les NADPH-oxydases de type RBOHD, et une activation du canal anionique SLAC1, ces deux évènements étant impliqués dans un processus de mort cellulaire programmée (PCD) d'une partie de la population cellulaire. Cette série d'événements illustre, d'une part, la diversité des événements mis en place et des voies de signalisation induits par une même condition hyperosmotique et, d'autre part, en quoi ils peuvent conduire à des comportements différents en réponse à un même stress. Dans la deuxième partie de ce travail, nous avons étudié les réponses précoces des plantes à une augmentation de température. Nous avons observé, comme pour le stress hyperosmotique, une génération rapide d'espèces actives de l'oxygène possiblement impliqués dans un processus de PCD ainsi qu'un ralentissement du développement des plantules. De plus, il apparaît que la rapidité de l'augmentation de température (choc thermique, augmentation rapide et augmentation lente) pourrait induire différents types de réponses sur la germination des graines, le développement et la survie des plantules. De telles différences ont également été observées pour les réponses électriques systémiques induites par ces divers protocoles de stress thermique. Ces résultats démontrent que non seulement la température finale, mais aussi le taux d'augmentation de la température est important pour la thermotolérance des plantes.Nowadays, in the context of climate changes, drought and high temperature are considered as key stress factors with harmful impact on plant growth and development. Complex genetic networks tightly control plant responses to these stresses. On the other hand, despite their central role, the early respond events that lead to plant adaptive responses remain largely unknown. Therefore, the work of this thesis focuses the early responses of plants to non-saline hyperosmotic stress, mimicking drought, and high temperature. In the first part, using Arabidopsis thaliana cultured cells and mutant cell lines of anion channel (SLAC1) and of NADPH-oxidase (RBOHD) we analyzed early cellular responses to non-saline hyperosmotic stress induced by sorbitol. We observed biphasic and dual responses of A. thaliana cultured cells to this non-saline hyperosmotic stress. During the first 30 min, a set of events; rapid singlet oxygen (1O2) generation, cytosolic Ca2+ increase and cell hyperpolarization caused by a decreased in anion channel activity could participate to signaling and osmotic adjustment allowing cell adaptation and survival. Interestingly, after 1h of sorbitol treatment we observed delayed superoxide anion generation by RBOHD-NADPH-oxidases, and SLAC1 anion channel activation that were involved in programmed cell death (PCD) of a part of the cell population. This series of events illustrates the diversity of events and signaling pathways induced by the same hyperosmotic condition and how they can lead to different behaviors in response to the same stress. In the second part, we investigated the early responses of plants to high temperature. We observed, as for hyperosmotic stress, rapid ROS generation possibly involved in PCD process and seedlings development slow down. In addition, it appears that the rate of temperature increase (namely heat stress: heat shock, and rapid or slow temperature increases) could induced different type of responses on seed germination, seedling development and survival. Such differences were also observed for systemic electrical responses induced by these various heat stress protocols. These results demonstrate that not only the final temperature, but also the heat-increasing rate is important for the thermotolerance of plant