Taxonomie intégrative des Turridae : phylogénie, délimitation d’espèces et barcoding

The Turridae constitute a hyperdiverse group of marine gastropods within which most species are still undescribed. Traditional taxonomic approaches are challenged by the difficult interpretability of shell variability at both specific (α-taxonomy) and superior levels (phylogeny). In order to speed up the rate of species description, our goal was to replenish taxonomical practices within Turrinae by applying new tools and methods. Taxonomy becomes integrative, combining molecular, morphological and ecological characters, but also methods form phylogenetic and population genetics methods. The barcoding project is included in this new dynamics, providing a standardized method of genetic diversity analysis.In a first part, several mitochondrial and nuclear genes were sequenced to reconstruct the phylogeny of Conoidea, a group including the Turridae but also the genus Conus and the Terebridae. Our results evidenced new phylogenetic relationships and allowed us to propose a new classification of the group.In a second part, the integrative α-taxonomy approach was detailed. The latter lies on the following conceptual framework: species are segments of evolutionary lineages. Furthermore, species acquire several properties during their evolution that can be used to propose hypotheses of species delimitation, in particular using molecular characters. As a first step, the barcode fragment of the COI gene was sequenced. It was used to identify egg-capsules of marine gastropods and to test already available hypotheses of species delimitation in the genus Eumunida (Crustacea).The COI barcode can also be used to propose new hypotheses of species delimitation. Mainly two exploratory methods, of which one was developed during this Ph.D., were used to delimit groups of specimens. These groups were then tested in a second step through analysis of a nuclear gene (28S or ITS2), but also morphological variability. This integrative taxonomy approach was applied to four groups of Turridae for which a great number of samples from the Pacific was available: the genera Bathytoma, Benthomangelia and Xenuroturris, and the subfamily Turrinae. Finally, 111 species were delimited, of which 70 are potentially new for science.Molecular characters were thus useful to clarify phylogenetic relationships within the family Turridae. Combined with other characters, they also allowed the analysis of species diversity within the group. The methodology developed during this Ph.D. was thus adapted to a hyper-diversified group such as the Turridae, and accelerated the rate of species discovery and description.Les Turridae constituent un groupe de gastéropodes marins très diversifié, et dont une grande partie des espèces sont encore non décrites. Les approches taxonomiques traditionnelles se heurtent à des problèmes liés à la variabilité de la coquille, difficile à interpréter, aussi bien au niveau spécifique (α-taxonomie) qu’aux niveaux supérieurs (phylogénie). Afin d’accélérer le rythme de description des espèces, l’objectif de la thèse est de renouveler les pratiques taxonomiques au sein des Turridae en adaptant de nouvelles méthodes et de nouveaux outils. La taxonomie devient intégrative, et associe caractères moléculaires, morphologiques et écologiques mais également les méthodes issues de la phylogénie et de la génétique des populations. Le projet barcoding participe à cette nouvelle dynamique, en offrant une méthode d’analyse standardisée de ladiversité génétique.Dans une première partie, plusieurs gènes mitochondriaux et nucléaires ont été séquencés pour reconstruire la phylogénie des Conoidea, groupe incluant les Turridae mais également le genre Conus et les Terebridae. Les résultats obtenus mettent en évidence des relations phylogénétiques inédites, et permettent de proposer une nouvelle classification pour le groupe.Dans une seconde partie, l’approche d’α-taxonomie intégrative est détaillée. Elle repose sur le cadre conceptuel suivant : les espèces sont des segments de lignées évolutives. De plus, les espèces acquièrent au cours de leur évolution différentes propriétés qui peuvent être utilisées pour proposer des hypothèses de délimitation d’espèces, notamment en utilisant des caractères moléculaires. Dans une première étape, le fragment barcode du gène COI a été séquencé. Il a été utilisé pour identifier des pontes de gastéropodes marins et pour tester les hypothèses de délimitation d’espèces déjà disponibles pour le genre Eumunida (Crustacea).Le barcode COI peut également permettre de proposer de nouvelles hypothèses de délimitation d’espèces. Principalement deux méthodes exploratoires, dont l’une a été développée au cours de cette thèse, ont été utilisées pour délimiter des groupes de spécimens. Ces groupes ont ensuite été testés dans une seconde étape en analysant systématiquement un gène nucléaire (28S ou ITS2), mais également la variabilité morphologique. Cette approche de taxonomie intégrative a été appliquée à quatre groupes de Turridae, pour lesquels un grand nombre d’échantillons collectés dans le Pacifique étaient disponibles : les genres Bathytoma, Benthomangelia et Xenuroturris, et la sous-famille des Turrinae. Au total, 111 espèces ont été délimitées au sein de ces groupes, dont environ 70 seraient nouvelles pour la science.Les caractères moléculaires ont donc été utiles pour éclaircir les relations phylogénétiques au sein de la famille des Turridae. Associés à l’analyse d’autres caractères, ils ont également permis d’analyser la diversité spécifique de ce groupe. La méthodologie mise au point au cours de la thèse est donc adaptée à un groupe hyperdiversifé comme les Turridae, et accélère le rythme de découverte et de description de nouvelles espèces