Ecologia histórica, interações bióticas e a expansão da floresta com araucária sobre os campos subtropicais de altitude no sul do Brasil

Tese (doutorado) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Florianópolis, 2019Muitos fenômenos ecológicos são impossíveis de serem totalmente compreendidos quando processos agindo por décadas ou séculos são ignorados. Atividades humanas vêm moldando a aparência e função de regiões, paisagens e ecossistemas por milênios. A ecologia histórica pode ser utilizada como ferramenta para compreender padrões gerados por processos complexos, onde além de fatores abióticos e interações bióticas, humanos estão inseridos. A floresta com araucária se expandiu sobre os campos subtropicais de altitude há cerca de 4.000 anos A.P., em virtude de uma mudança no clima, e há cerca de 2.500 anos, em virtude da presença humana. A floresta com araucária e os campos subtropicais de altitude são paisagens influenciadas por milênios por povos pré-Colombianos. Hoje, gestores locais utilizam técnicas similares, por exemplo o fogo, como ferramenta para promover o rebrote dos campos para o pastoreio do gado. A dinâmica floresta-campo envolvida nesses ecossistemas configura um cenário ideal para estudos integrativos, dentro da ampla perspectiva da ecologia histórica. Desta forma, considerando que o clima, as pessoas e a própria araucária são importantes agentes no processo de expansão da floresta sobre o campo e responsáveis pela formação de padrões na estrutura de comunidades, a presente tese teve por objetivo geral avaliar os efeitos das práticas tradicionais de manejo na paisagem e na biodiversidade e verificar os efeitos da microbiota do solo na araucária. O primeiro capítulo objetivou avaliar o tipo de manejo utilizado por gestores locais e verificar os efeitos desse manejo nos campos subtropicais de altitude. Nossa hipótese foi de que a dinâmica da vegetação é determinada pelo tipo de manejo utilizado (com manejo tradicional, e sem manejo tradicional). Especificamente, locais sem manejo tradicional possivelmente são afetados pelo adensamento de arbustos ao longo do tempo. A taxa de adensamento de arbustos é ainda pouco conhecida para os campos subtropicais de altitude no Brasil. Além disso, a dinâmica da vegetação nunca foi examinada comparativamente entre áreas com e sem manejo tradicional. Nossos resultados demonstraram que a criação de gado e o fogo fazem parte do manejo empregado por gestores locais. Demonstramos que alguns anos após a remoção do fogo e do gado, as taxas de adensamento de arbustos nos campos aumentaram exponencialmente. Os campos foram substituídos por densos arbustais, de forma geral dominados pela espécie Baccharis uncinella, uma espécie nativa e comum nas regiões altas do planalto. A taxa de transformação do campo em arbustais foi tão expressiva que a extrapolação sugere que bastam 30 anos sem manejo tradicional para que 99% dos campos tornem-se arbustais. Enquanto isso, os campos manejados por gestores locais, através de práticas tradicionais de manejo (i.e., com utilização do gado e do fogo), permaneceram praticamente inalterados nos últimos 40 anos. Tais componentes, além de manterem os campos subtropicais de altitude, também previnem incêndios florestais em larga escala, que podem ser catastróficos para a biodiversidade. Além do manejo, outros processos estruturam a comunidade biológica nestes ecossistemas, como a facilitação, que tem importante papel na dinâmica da expansão da floresta sobre os campos. Assim, objetivamos com o segundo capítulo investigar como o manejo, as interações bióticas e fatores abióticos afetam a riqueza, a abundância e a composição de espécies florestais. Buscamos entender como que os campos são mantidos pelas práticas de manejo, se as araucárias contribuem para a expansão florestal e o papel das interações bióticas e fatores abióticos (por exemplo, rochas) envolvidos nesse processo. Nossas hipóteses foram: (1) o manejo reduz a riqueza e a abundância e muda a composição de espécies florestais, (2) araucárias aumentam a riqueza e abundância e mudam a composição de espécies florestais, e (3) o efeito interativo entre o manejo e a araucária é responsável por moldar padrões de riqueza, abundância e composição das espécies florestais. Nossos resultados indicaram que a abundância e a composição de espécies florestais são afetadas pela forma de manejo e influência da copa das araucárias. Os maiores valores de abundância foram encontrados sob as copas das araucárias em áreas sem o manejo tradicional. A composição das espécies mudou em todas as combinações avaliadas de manejo e influência da copa. Nosso estudo demonstrou os papéis principais do manejo e da facilitação na estruturação de comunidades, além dos efeitos da cobertura de rochas e gramíneas. Sabendo do importante papel das interações bióticas no processo de expansão da floresta sobre os campos, no terceiro capítulo avaliamos experimentalmente os efeitos do tipo de solo e de comunidades microbianas do solo nos estágios iniciais de desenvolvimento da araucária. O efeito da comunidade microbiana do solo na germinação e no crescimento inicial de plantas permanece pouco conhecido. Sendo a araucária uma espécie-chave na dinâmica sucessional e na expansão da floresta sobre o campo, nossa hipótese foi de que as comunidades microbianas do solo e tipos de solos comumente associados a essa espécie são benéficas para sua germinação e crescimento inicial, ao passo que solos e comunidades microbianas de campos e arbustais seriam prejudiciais. Contrariando nossas expectativas, a germinação da araucária não foi afetada pelo tipo de solo nem pelos tratamentos. Por outro lado, as comunidades microbianas do solo afetaram negativamente o crescimento inicial da araucária, enquanto as diferenças entre os solos, por não terem afetado as plântulas, podem permitir um ritmo mais rápido de expansão da floresta sobre os campos. As práticas de manejo tradicional secularmente utilizadas por gestores locais, principalmente através da utilização do fogo e do gado, podem contribuir para a manutenção dos campos ao conter o adensamento de arbustos e a expansão da floresta. O processo de facilitação promovido pela araucária contribui para a estruturação de comunidades de espécies florestais e aceleração do processo de expansão. A microbiota do solo, por sua vez, afeta negativamente o estabelecimento da araucária, podendo ser um elemento de contenção da expansão. Para a conservação desses ecossistemas e de seus processos naturais, é preciso reconhecer a importância dos campos como paisagens culturais e do fogo como elemento natural nos campos subtropicais de altitude. A valorização das práticas seculares de manejo tradicional nos campos se faz necessária para estabelecer políticas públicas efetivas de conservação e manejo. Nossos resultados esclareceram padrões e processos que emergem nos campos de altitude, como a conversão de campos em arbustais, a facilitação promovida pela araucária e a influência negativa da microbiota do solo na araucária. Desta forma, reforçamos que a perda de paisagens culturais pode se tornar iminente quando as principais ações de manejo tradicional são excluídas.Abstract: Many ecological phenomena are impossible to be fully understood when decades or centuries-long processes are ignored. Human activities have shaped the appearance and function of regions, landscapes and ecosystems for millennia. Historical ecology can be used as a tool to understand patterns generated by complex processes in which humans are inserted, in addition to abiotic factors and biotic interactions. The araucaria forest has expanded over subtropical highland grasslands around 4,000 years ago due to a change in climate, and about 2,500 years ago, due to human actions. Araucaria forest and grasslands have been influenced by pre-Columbian societies for millennia. Today, local managers use similar techniques, for example fire, as a tool to promote grassland regrowth for livestock grazing. The forest-grassland dynamics involved in these ecosystems constitute an ideal scenario for integrative studies within the broad perspective of historical ecology. Thus, considering that climate, people and araucaria are important components in the process of forest expansion over grasslands and are responsible for creating and shaping patterns in the community structure and landscapes, this thesis aimed to evaluate the effects of traditional management practices on the landscape and biodiversity and to verify the effects of soil microorganisms on araucaria seeds and seedlings. In the first chapter I evaluated the type of management used by local managers and I verified the effects of land management in subtropical highland grasslands. The hypothesis was that the vegetation dynamics is determined by the type of management employed (areas with traditional management, and areas without traditional management). Specifically, areas without traditional management are possibly affected by shrub encroachment over time. The rate of shrub encroachment is still unknown for subtropical highland grasslands in Brazil. In addition, vegetation dynamics have never been examined comparatively between areas with and without traditional management. Our results showed that cattle and fire are part of the management used by local managers. We have shown that within a few years after fire and cattle suppression, the rates of shrub encroachment in grasslands increased exponentially. Grasslands were replaced by shrublands, generally dominated by Baccharis uncinella, a native and common shrub species in the highlands. The rate of change of grasslands into shrublands was so intense that our extrapolation suggests that within 30 years, 99% of the areas without traditional management can become occupied by shrubs. Meanwhile, grasslands managed by local managers through traditional management practices (i.e., with cattle and fire) have largely remained unchanged for the past 40 years. Such components (fire and cattle), in addition to maintaining grasslands, also prevent large-scale forest fires, which can be catastrophic for biodiversity. Besides the type of management, other processes structure the biological community in these ecosystems, such as facilitation, which plays an important role in the dynamics of forest expansion over grasslands. Thus, our goal in the second chapter was to investigate how land management, biotic interactions and abiotic factors affect saplings species richness, abundance and composition. We hypothesized that (1) land management would decrease sapling richness and abundance and change sapling composition, (2) nurse araucaria trees would increase species richness and abundance and change sapling composition, and (3) the interactive effect between land management and nurse araucaria trees would shape sapling richness, abundance and composition. Our results indicated that abundance and species composition are affected by land management and araucaria crown influence. The highest values of sapling abundance were found beneath crowns in unmanaged areas. Species composition changed between all assessed combinations of land management and crown influence. Our study demonstrated the major roles of land management and facilitation in structuring communities, despite the effects of rock and grass cover. As araucaria is a keystone species in the successional dynamics and expansion of forest over grasslands, in the third chapter, early stage performance of araucaria was assessed in soils found across a forest-grassland gradient and with varying soil microbial composition. Soil type and microbiota were sampled from grassland, shrubland, forest edge, and forest interior. Microbial composition was either kept unchanged (unsterilized), dismantled (sterilized) or inoculated (sterilized and re-added with soil extract). Early stage performance on experimental treatments was inferred by both germination rates and early seedling growth, the latter by means of three belowground and two aboveground traits. Contradicting our expectations, soil microbial communities seemed neutral to araucaria germination and detrimental to the early growth of araucaria seedlings. Such net negative effect of soil microbial communities was found across the forest-grassland gradient. Seedling performance was generally worse when grown in forest interior soils where adult trees of araucaria are abundant. Conversely, dismantling soil microbial communities resulted in improved both belowground and aboveground seedling growth and biomass uptake. Such results show that soils differences alone could allow a faster rate of forest expansion over grasslands. I conclude that management practices traditionally employed by local managers, using mainly fire and cattle, can contribute to the maintenance of grasslands by hindering shrub encroachment and forest expansion. The facilitation process promoted by araucaria trees contributes for structuring communities of forest species and accelerating the expansion process. The soil microbiota, in turn, negatively affects the establishment of araucaria, thus also hindering forest expansion. Therefore, there is a need to recognize the importance of grasslands as cultural landscapes and fire as a natural element in grasslands in order to improve the conservation of these threatened ecosystems and their natural processes. Also, it is necessary to recognize traditional management practices employed in grasslands to establish effective public policies of conservation and management. Our results clarified patterns and processes that emerge in highland grasslands, such as the conversion grasslands into shrublands, the facilitation process promoted by araucaria, and the negative influence of soil microbiota on araucaria. In this sense, we reinforce that the loss of cultural landscapes may become imminent when the main traditional management actions are excluded