Osteology and Phylogenetic Relationships of the Upper Triassic Theropod Specimens of Frick, Aargau, Switzerland and the Significance of the Locality for a Better Understanding of the Evolution and Ecology of Early Dinosaurs

Summary Dinosaurier, die Vorfahren der Vögel, haben schon immer ein besonderes Interesse bei den Menschen hervorgerufen, und spätestens seit dem Film "Jurassic Park" und seiner Fortsetzung "Jurassic World" sind unzählige Menschen, vor allem Kinder, mit dem Dinosaurier-Virus infiziert worden. Am interessantesten für das nichtwissenschaftliche Publikum sind meist die Größten, die Kleinsten, die Ältesten und vor allem die Gefährlichsten. So faszinieren besonders die agilen, flinken Raubdinosaurier mit ihren scharfen Zähnen und Krallen. Aus diesem Grund und nicht zuletzt, weil sie uns als artenreichste Landwirbeltiergruppe in Form der Vögel noch heute begleiten, halte ich die Raubdinosaurier für eine wichtige Gruppe, nicht nur um die Evolutionsgeschichte der Vögel zu verstehen, sondern auch um das Interesse der Bevölkerung an den vergangenen Erdzeitaltern und ihren z.T. bizarr anmutenden Lebewesen zu wecken. Dieses Verständnis gibt vielleicht auch ein wenig Anstoss über die Gegenwart und die Zukunft unseres Planeten nachzudenken, die zumindest teilweise auch in unseren Händen liegt. Ich sehe diese Arbeit daher nicht nur als einen wissenschaftlichen Beitrag in einem wichtigen Forschungsgebiet, sondern auch als einen Beitrag, die Menschen für die Vergangenheit zu begeistern. Die Ortschaft Frick im Kanton Aargau der Schweiz ist berühmt für ihre zahlreichen und oft teilartikulierten Plateosaurus*-Skelette. Unter dieser grossen Anzahl gut erhaltener Skelette finden sich auch mehrere sehr komplette Schädel und die bisher einzigen Jungtiere der Gattung Plateosaurus. Seit 2006 sind aber auch Raubdinosaurierreste aus Frick bekannt, welchen eine besondere Bedeutung zukommt, da Theropoden aus der späten Trias von Europa relativ selten und oft sehr fragmentarisch sind. Der weitaus bedeutendste dieser Funde ist das recht vollständige Teilskelett inklusive Schädel und Unterkiefer von Notatesseraeraptor frickensis, dem 1. Raubdinoausier der Schweiz, welcher im Rahmen dieser Dissertation wissenschaftlich benannt und phylogenetisch untersucht wurde. Der einzigartige Fund kann europaweit zu den vollständigsten überlieferten Theropodenskeletten (60% überliefert) aus der späten Trias und des frühsten Jura gezählt werden. Die Dinosaurierfossilien aus Frick stammen aus der Tongrube Gruhalde, welche von der Tonwerke Keller AG wirtschaftlich betrieben wird. Die spät triassischen terrestrischen Sedimente, die in der Gruhalde in Frick aufgeschlossen sind, können vermutlich überwiegend dem Norium zugeordnet werden und gehören dem Gruhalde Member der Klettgau Formation an. Der Gruhalde Member wird wiederum in vier Parts unterteilt, wobei die kompletteren Funde sich auf bis zu sechs ‘Dinosaurier Schichten’ innerhalb der Parts drei und vier beschränken. Nach Notatesseraeraptor konnten 2017 und 2018 erneut Reste von zwei weiteren Raubdinosauriern geborgen werden. So sind nunmehr Knochen von mindestens drei Theropoden verschiedener Grösse, wobei der Fund 2018 das grösste Tier darstellt (adult, etwa doppelt so gross wie der subadulte Notatesseraeraptor) und der Fund 2017 das Kleinste (juvenil, grob halb so gross wie Notatesseraeraptor). Sie alle stammen ebenfalls aus Part 3 und 4 des Gruhalde Members, jeder jedoch aus einer anderen ‘Dinosaurier Schicht’. 2022 kamen erneut einige Knochen eines Tieres zum Vorschein (darunter vermutlich eine Fibula, einzelne Wirbel und Teile eines Metapodiums), die wahrscheinlich zu einem grossen Individuum eines weiteren Theropoden gehören. Dies zeigt, dass das Potenzial der Fundstelle längst nicht ausgeschöpft ist. Der Hauptfokus dieser Doktorarbeit liegt in der Beschreibung der ersten zwei Theropodenfunde aus Frick, ihrer phylogenetischen Zuordnung und dem Beitrag den sie zum Verständnis der frühen Evolution der Vorfahren der Vögel beisteuern können. Ausserdem wird im ersten Teil dieser Arbeit, sowie in einem Zusatzprojekt, welche nicht nur an das paläontologische Publikum, sondern auch an die Öffentlichkeit den wissenschaftlichen Nachwuchs gerichtet sind, die herausragende Bedeutung der Fundstelle Gruhalde in Frick und ihrer Fossilien thematisiert. Kapitel Aufgrund der grossen Vorkommnisse an sehr gut erhaltenen, oft sehr vollständigen Skeletten, ist das ‘Dinoeldorado’ Frick eine der bedeutendsten spättriasschen Fundstellen Europas. Das erste Kapitel ist mit zwei kleinen Buchkapiteln ein Beitrag der Forschung an die Öffentlichkeit, den wissenschaftlichen Nachwuchs aber auch der Forschungsgemeinde selbst. Im ersten Artikel, der Teil eines Art Museumsführers über paläontologische Sammlungen darstellt, werden das Sauriermuseum Frick und einige der wichtigsten Funde aus der Tongrube Gruhalde vorgestellt. Dieses Buch ist aber nicht nur für interessierte Laien gedacht, sondern dient auch Forschenden als Nachschlagewerk. Der zweite Artikel ist ein Kapitel in dem Buch "Nature through time", einem Werk, das sich in erster Linie an ein internationales Publikum von Bachelorstudenten richtet. Wie ein Reiseführer in die Vergangenheit beginnt es mit dem Quartär und geht dann immer weiter zurück, um einen Einblick in die vergangenen terrestrischen Umgebungen zu geben und zu zeigen, wie sich die natürlichen Systeme im Laufe der Zeit weltweit verändert haben. In diesem Buch befindet sich der Artikel im achten Kapitel "How to live with with dinosaurs: Ecosystems across the Mesozoic". Darin werden die drei geologischen Perioden Kreidezeit, Jura und Trias vorgestellt, wobei der Schwerpunkt wiederum darauf liegt zu zeigen, wie Veränderungen in der geologischen Zusammensetzung und im Klima mit Veränderungen in der Zusammensetzung der Fauna korreliert sind. In diesem Kontext werden die spät triassische Klettgau Formation, aus welcher die Fricker Dinosaurier stammen, und die stratigraphisch korrelierbare Trossingen Formation welche sich über weite Teile der Schweiz und Deutschlands erstrecken, vorgestellt und in globalen Kontext gestellt, sowie die Vorkommnisse der bedeutendsten Dinosaurierfunde daraus genannt. Passend zum Buch gibt es ausserdem einen Onlinekurs, für welchen Slides zur Unit 9, ‘The Klettgau Formation (CH) = Löwenstein & Trossingen Formation (DE)’ beigesteuert wurden. Im zweiten Kapitel wird das erste Raubsaurierskelett aus der Schweiz benannt. Es besticht durch seinen hohen Vollständigkeitsgrad (ca. 60% erhalten), seinen fast vollständigen Schädel, die teilweise artikulierten Vorderbeine und den erhaltenen Mageninhalt. Um den Fund phylogenetisch platzieren zu können, wurde in aufwändiger Arbeit eine Datenmatrix für eine phylogenetische Analyse erstellt, wobei die Merkmale aus verschiedenen Studien zu frühen Theropoden neu zusammengestellt und durch eigene Merkmale ergänzt wurden. Das Resultat dieser Analyse zeigt, dass Notatesseraraptor ein nicht-coelophysoider Theropode ist, der an der Basis der Linie zu den Avarestra steht. Auf der Grundlage dieser Analyse und detaillierter morphologischer Untersuchungen konnte die neue Gattung und Art Notatesseraeraptor frickensis Zahner & Brinkmann, 2019 aufgestellt werden. Noch vor wenigen Jahren herrschte eine relativ grosse Unsicherheit darüber, ob die traditionell den Coelophysoidea zugestellten Taxa eine monophyletische Gruppe bilden oder nicht. Aufgrund einer sehr interessanten Merkmalskombination kann das neue Taxon auch einen wesentlichen Beitrag zur Klärung dieser unsicheren Verwandtschaftsverhältnisse an der Basis der Neotheropoden leisten. Kapitel drei widmet sich der vergleichenden osteologischen Beschreibung weiterer Theropodenfunde aus Frick aus der Grabungssaison 2017 und 2018. Der Fund aus dem Jahre 2017 ist ein Teilskeletts eines juvenilen Tieres aus der unteren ‘Dinosaurier-Schicht’, welches starke Ähnlichkeit mit Megapnosaurus aus Südafrika aufweist. Bei der Bergung dieses Fundes habe ich selbst mitgegraben. Die Reste aus 2018 sind bedeutend fragmentarischer und weniger diagnostisch und stammen aus dem Schuttfeld, welches beim Abtragen von Sedimenten der ‘mittleren Dinosaurier-Schicht’ zur Bergung eines Plateosaurus angehäuft wurde. Bei diesem dritten Raubdinosaurier handelt es sich um ein recht grosses Tier von der Grösse von Liliensternus aus der Trossingen Formation von Deutschland. *Die sauropodomorphen Funde aus Frick werden bis heute meist als ‘Plateosaurus engelhardti’ oder ‘Plateosaurus trossingensis’ deklariert. Aufgrund der Fülle der vorhandenen Skelette kann davon ausgegangen werden, dass das Material wahrscheinlich mehr als ein Taxon repräsentiert (Ben Pabst, persönliche Mitteilung). Ob die morphologischen Unterschiede in den Skeletten tatsächlich taxonomischen Ursprungs sind oder auf diagenetische Verformungen, Sexualdimorphismus oder phänotypische Plastizität zurückgeführt werden können, muss in Zukunft wissenschaftlich geklärt werden. Der Einfachheit halber wird in dieser Arbeit der Begriff "Sauropodomorpha" oder der Gattungsname "Plateosaurus" verwendet. Dinosaurs, the ancestors of birds, have always held a special interest for humans and at least since the film ’Jurassic Park’ and its sequel ‘Jurassic World’, countless people, especially children, have been infected with the dinosaur virus. The most interesting for the non-scientific audience are usually the largest, the smallest, the oldest, and above all the most dangerous. The agile, nimble predatory dinosaurs with their sharp teeth and claws are particularly fascinating. For this reason, and not least because they are still with us today in the form of birds as the most species-rich terrestrial vertebrate group, I consider the predatory dinosaurs to be an important group, not only to understand the evolution of birds but also to catch the interest of the public in the past earth ages and their creatures. And, with this understanding, perhaps also to stimulate a little reflection on the presence and future of our planet, which is at least partly in our hands. I therefore see this work not only as a scientific contribution to an important field of research, but also as a contribution to getting people excited about the past. The locality of Frick in the canton of Aargau in Switzerland is famously known for its abundant and often partially articulated Plateosaurus* skeletons. Due to the large occurrence of very well preserved, often very complete skeletons, the importance of the dinosaur dorado Frick is not only unique for the community, the population and of course especially for science, but also one of the most important Late Triassic fossil sites in Europe. Among the large number of well-preserved skeletons are several very complete skulls and the only juveniles of the genus Plateosaurus known so far. Since 2006, however, predatory dinosaur remains have also been known from Frick, which is of particular importance since theropods from the Late Triassic of Europe are rare and often very fragmentary. By far the most important of these theropod finds is the very complete partial skeleton including the skull and lower jaw of Notatesseraeraptor frickensis, the first predatory dinosaur of Switzerland, which was scientifically named and phylogenetically studied in the context of this dissertation. This unique fossil is one of the best represented theropods (60% conserved) from the Late Triassic and earlyest Jurassic of Europe. The dinosaur fossils of Frick are derived from the Gruhalde clay pit, which is operated economically by the Tonwerke Keller AG. The Late Triassic terrestrial sediments exposed in the Gruhalde in Frick can be mostly assigned to the Norian and belong to the Gruhalde Member of the Klettgau Formation. The Gruhalde Member is in turn subdivided into four parts, whereby the more complete finds are restricted to up to six 'dinosaur layers', colloquially called the 'upper', 'middle' and 'lower' 'dinosaur layers', within parts three and four (after Jordan et al., 2016). Beside Notatesseraeraptor, remains of two further predatory dinosaurs were recovered in 2017 and 2018. Thus, there are now fossils of at least three theropods of different sizes, with the 2018 find representing the largest animal (adult, about twice the size of the subadult Notatesseraeraptor) and the 2017 find the smallest one (juvenile, roughly half the size of Notatesseraeraptor). They all also come from Parts 3 and 4 of the Gruhalde Member, but each from a different 'dinosaur layer'. In 2022 some additional bones (including probably a fibula, individual vertebrae and parts of a metapodium) that might belong to large individual of another carnivorous dinosaur came to light, which shows that the excavation site's potential is far from exhausted. The main focus of this thesis is the description of the first two theropod finds from Frick, their phylogenetic assignment and the contribution they can make to the understanding of the early evolution of the ancestors of birds. In addition, the outstanding importance of the site and its fossils is described in the first part and a supplementary project aimed at the public, young scientists and the palaeontological community. Chapters The first chapter, with two small book chapters, both dealing with the importance of the Gruhalde clay pit in Frick and its abundant dinosaur findings, is a contribution of research not only to the research community itself, but also to young scientists, and to the public. In the first article, which is part of a kind of museum guide to palaeontological collections, the Frick Dinosaur Museum and some of the most important finds from the Gruhalde clay pit are presented. However, this book is not only intended for interested laymen but also serves as a reference book for researchers. The second article is a chapter in the book „Nature through time“, a work that is primary written for an international audience of undergraduate students. Like a tour guide to the past it starts with the Quaternary and continuous backward in time to give an insight in the past terrestrial environments and how natural systems changed over time around the world. Within this book, the article is found in chapter eight “How to live with dinosaurs: Ecosystems across the Mesozoic”. Therein the three geological periods Cretaceous, Jurassic and Triassic are introduced with the main focus again to show how changes in geological composition and climate are correlated with changes in faunal composition. In this context, the Late Triassic Klettgau Formation, from which the Frick dinosaurs originate, and the Löwenstein and Trossingen Formation of the same age, which extends over large parts of Switzerland and Germany, are introduced and placed in a global context. Furthermore, the occurrences of the most important finds from these Formations are presented. In addition to the book, there is an online course for which slides for Unit 8, 'The Klettgau Formation (CH) = Löwenstein & Trossingen Formation (DE)' have been contributed. In the second chapter, the first predatory dinosaur skeleton from Switzerland is given its name. It impresses through its high degree of completeness, the most complete theropod skull from the Late Triassic and Early Jurassic of Europe, partially articulated forelimbs and preserved stomach contents. To place the specimen phylogenetically, a very extensive self-generated data matrix was created, whereby the list of characters was compiled from various studies primer to this and supplemented by own features. According to the analysis conducted from it, Notatesseraeraptor is a non-coelophysoid theropod at the base of the lineage to the Avarestra. On the basis of this analysis and detailed morphological investigation, the new genus and species Notatesseraeraptor frickensis Zahner & Brinkmann, 2019 could be established. Just a few years ago there was a relatively large amount of inconsistency as to whether the taxa traditionally assigned to the Coelophysoidea form a monophyletic clade or not and whether there were other basal clades. Due to a very interesting combination of characters, the new taxon can also make a significant contribution to clarifying this uncertain relationships at the base of the Neotheropoda. Chapter three is dedicated to a comparative osteological description of further theropod finds from Frick from the 2017 and 2018 field seasons. The find from 2017 is a partial skeleton of a juvenile animal from the ‘lower dinosaur layer', which bears a strong resemblance to Megapnosaurus from South Africa and is about half the size of Notatesseraeraptor frickensis. I was involved in the excavation of this find myself. The remains from 2018 are significantly more fragmentary and less diagnostic and come from the debris field that was piled up during the removal of sediments from the 'middle dinosaur layer' to recover a Plateosaurus. This third predatory dinosaur is a rather large animal of the size of Liliensternus from the Trossingen Formation of Germany and is only figured in this work. As all three specimens are derived from different layers and represent different ontogenetic stages, the question arises as to whether they represent a growth series of a single taxon or whether they represent different taxa. *Up to date the sauropodomorph findings from Frick are usually declared as ‘Plateosaurus engelhardti’ or ‘Plateosaurs trossingensis’. Due the abundance of skeletons available, it can be assumed that the material probably represents more than one taxon (Ben Pabst, personal communication). Whether the morphological differences in the skeletons are actually of taxonomic origin or can be traced back to diagenetic deformations, sexual dimorphism or phenotype plasticity needs to be scientifically clarified in the future. To keep it simple, the term “Sauropodomorpha” or the generic name “Plateosaurus” are used in this work