Modélisation à fine échelle de la dynamique des communautés phytoplanctoniques

Les communautés de phytoplancton, composées d’algues photosynthétiques, peuvent comprendre plusieurs centaines d'espèces nécessitant des ressources similaires, alors que les modèles théoriques prédisent le plus souvent que le nombre d’espèces coexistant ne peut être beaucoup plus grand que le nombre de ressources. De nombreuses explications à ce "paradoxe du plancton" ont été proposées, souvent basées sur les mêmes hypothèses : les interactions sont uniquement compétitives, la démographie n’intègre qu’un seul stade de vie, celui de l’individu flottant dans l’eau (le stade pélagique), et les individus sont distribués de façon homogène dans l’espace, avec des espèces mélangées. Dans cette thèse, deux modèles indépendants ont été construits afin de modifier ces hypothèses.Dans un premier temps, un modèle de dynamiques de communauté avec deux stades de vie a permis de prendre en compte le stade dormant (la ‘graine’) dont la probabilité de survie est plus importante que celle du stade pélagique, particulièrement dans des conditions environnementales défavorables. Dans ce modèle, le stade pélagique permet de circuler entre l'océan et la côte, tandis que les individus en dormance s’accumulent dans une banque de graines côtière. Le réseau d’interactions est inspiré par l’analyse de séries temporelles réelles et comprend de la facilitation apparente en plus de la compétition. Nous montrons que la présence d’une banque de graines permet le maintien des espèces spécialistes, voire évite l’extinction totale de la communauté dans des conditions environnementales difficiles. La facilitation ne promeut par ailleurs pas la coexistence.Dans le volet spatial de la thèse est développé un modèle individu-basé avec des processus démographiques et hydrodynamiques à micro-échelle. La réplication d’un modèle existant en deux dimensions a permis d’expliciter son analyse numérique et mathématique, donnant les fondations pour un modèle en trois dimensions. Dans ce modèle, les évènements de naissance et de mort sont représentés par un processus de branchement, chaque individu est transporté par une marche aléatoire correspondant à la diffusion, et soumis à une advection issue d’un modèle simplifié de la turbulence. Le modèle est paramétré à partir des caractéristiques observées du phytoplancton. Nous montrons qu’à des distances inter-individuelles pour lesquelles les interactions sont possibles, les petits organismes (nanophytoplancton) sont principalement entourés par des individus de la même espèce, ce qui favorise leur coexistence, tandis que les espèces plus grandes (microphytoplancton) sont plus mélangées, ce qui favorise la compétition inter-espèces. Nous discutons les mécanismes supplémentaires pouvant expliquer la maintenance de la diversité du microphytoplancton.Phytoplankton communities, made of photosynthetic algae, can include up to hundreds of species requiring similar resources. Classical population dynamics models, however, often predict that the number of coexisting species cannot be much larger than the number of resources. Numerous explanations to this "paradox of the plankton" have been proposed, often based on the same hypotheses: interactions are competitive, population dynamics are based on a single life stage, corresponding to the organism floating in the water column (the pelagic stage), and these organisms are distributed homogeneously in space, all species being perfectly mixed in the environment. In this thesis, we build two independent models which enable us to relax these hypotheses.Firstly, we establish a community dynamics model with two life stages, involving a dormant one (a ‘seed’), which has a higher survival probability than the pelagic stage, especially in adverse environmental conditions. In this model, pelagic organisms can move between the ocean and the coast while dormant individuals remain in a coastal seed bank. The structure of interactions is inspired by field data, and comprises facilitation in addition to competition. The presence of a seek bank allows specialist species to survive in the community, and avoid the extinction of all species in harsh environmental conditions. Facilitation does not seem to promote coexistence.In the spatial section of the thesis, we present an individual-based model including hydrodynamic and demographic processes at the microscale. The replication of an existing single-species model in two dimensions allowed us to develop the numerical and analytical methods which serve as a foundation for a three-dimensional, multispecies model. In this model, birth and death events are modeled by a branching process, organisms are displaced by a random walk representing diffusion, and by a simplified model of turbulence. Parameter values are based on phytoplankton characteristics. We show that, for distances between individuals allowing interactions to happen, small organisms (nanophytoplankton) are mostly surrounded by individuals of the same species, which can favour coexistence, while larger species (microphytoplankton) are more mixed, which favours interspecific competition. We then discuss other potential mechanisms that could explain microphytoplankton diversity maintenance