LES VARIATIONS DU NIVEAU MARIN SUR LE BASSIN DE PARIS AU BATHONIEN-CALLOVIEN. IMPACTS SUR LES COMMUNAUTÉS BENTHIQUES ET SUR L'ÉVOLUTION DES ORNITHELLlDÉS (TEREBRATELLIDINA)

The study deals with the biological impacts of sea-Ievel changes on evolution of a Jurassic benthic fossil group (Ornithellida, Brachiopoda). The different time and scale at which the shifts in marine environments occur leads to the recognition of three interacting dynamic systems: environmental, communities, populations dynamics. The analysis is thus divided into a three steps hierarchy: sequence stratigraphy, analysis of the diversity of brachiopod assemblages, and analysis of morphological variations within omithellid populations. Sequence stratigraphy of the Dogger marly and carbonate successions in the Paris basin provides accurate correlations of depositional environments from shallow water carbonate platform to a deeper open marine domain. It also demonstrates the major events of sea-Ievel variation. The main result is the distinction of 2 types of depositional sequences (sequence of platform drowning vs sequences of platform building) depending on the rate of carbonate production vs water depth. The environmental changes involved have strong repercussions upon marine benthic community structures which are taxonomically replaced. The deep marine faunas act as a stable set of populations which periodically invade the previously emergent platform. These remplacements allow to characterize every sequence (especially the TST component) by a specifie brachiopod association. The associations occur within biostratigraphical marker-beds which extend over the Anglo-Paris basin as demonstrated by outcrops and weIl-log correlations. The second step of analysis deals with the structure -in terms of diversity - of major brachiopod shell-beds. Three structures (mono, oligo, polyspecific) are defined by descriptive classification and factor analysis. They corresponds to 3 time-averaging degrees of a few decades, a few thousands to a few 10's of thousands of years, respectively. The condensation allows taphonomic feedback processes which emphasize the epibenthic fauna and especially brachiopods. A model is proposed integrating renewals of benthic communities structure linked with sea-Ievel changes. The last part involve the impacts of su ch ecological and historical changes on ornithellid populations (Digonella, Obovothyris, Ornithella). Modelling of Digonella shells shows the existence of morphological constraints depending on the respective rates of change of shell biconvexity vs shell outline. The constaints provide a means to decipher heterochronic processes which resuIt in the population variation. The heterochronies intra-population are read between 2 poles (acceleration vs retardation) as a quantitative morphotypic composition which may be compared to the community dynamics. As a general pattern, the greater the taphonomic feedback processes, the greater the retardation component within a Digonella population. Those processes ensure the availability of substrates for larva settlement and also for permanent fixation. The history of ornithellids shows repeated exploitations of the conjonctions of historical circumstances and ecological responses produced as a resuIt of platform drownings. The analysis is thus justified by the coherence of the changes shown at the population, community and environment levels.Cette étude s'attache à définir l'impact paléobiologique des variations du niveau marin à différents niveaux d'organisation et en particulier sur l'évolution d'un groupe fossile marin benthique du Jurassique: les Ornithellidés (Brachiopodes). Les différentes échelles de temps et de domaines ou s'exercent les changements du milieu marin amènent à considérer ceux-ci comme l'interaction de trois dynamiques: celle du milieu, celle des communautés benthiques, celle des populations de brachiopodes. Cette hiérarchie structure la démarche d'analyse en 3 étapes : analyse des séries sédimentaires par la stratigraphie séquentielle, analyse de la diversité des assemblages à brachiopodes, analyse de la variation dans les populations de brachiopodes. La stratigraphie séquentielle des séries carbonatées et argileuses du Bassin de Paris donne en premier lieu les grands événements de variation du niveau de la mer et permet en outre la corrélation fiable des milieux de dépôts depuis la plate-forme superficielle jusqu'aux domaines distaux relativement profonds. Le résultat principal de cette première étape et la mise en évidence de deux types de séquences de dépôts: l'un correspond à des séquences d'inondation sous une tranche d'eau relativement importante de la plateforme préalablement émergée, l'autre est le type de séquences de construction de plate-forme où la sédimentation carbonatée compense la montée du niveau marin en aboutissant à des milieux très proches de l'émersion. Ces changements dans le milieu marin ont une répercussion sur l'organisation des communautés benthiques qui subissent des renouvellements importants de leur composition taxonomique. Les faunes de domaine profond jouent le rôle de réserve et viennent envahir le domaine de plate-forme avec une association à chaque fois renouvelée. Ces renouvellements permettent de caractériser chaque séquence et surtout leur cortège transgressif par une association de brachiopodes. Ces associations ont une valeur de marqueur biostratigraphique qui a été confirmée à l'échelle du Bassin de Paris et a été testée par des corrélations de subsurface. La seconde étape traite de la structure des niveaux majeurs à brachiopodes. Trois structures (mono, oligo, polyspécifique) sont définies par une classification génétique descriptive, et par analyse factorielle. Chacune d'elles correspond à un degré différent de condensation ("time-averagingOO ) de durées respectivement de l'ordre de quelques années, quelques milliers d'années, quelques dizaines de milliers d'années. Ces degrés de condensation permettent l'établissement de processus de rétroaction taphonomique plus ou moins poussés qui favorisent la faune épibenthique de substrats durs. La rétroaction * taphonomique bénéficie visiblement aussi aux brachiopodes qui sont dominants dans les communautés. Une synthèse de ces éléments aboutit à un modèle de renouvellement et de structuration des communautés benthiques à brachiopodes, en relation avec les variations du niveau marin. La troisième partie porte sur l'impact de ces variations historiques et écologiques, dans les populations d'Ornithellidés (Digonella, Obovothyris, Ornithella). La modélisation de la coquille relativement simple de Digonella montre qu'il existe des contraintes d'expression morphologique, dépendant de l'interaction entre l'acquisition de la biconvexité de la coquille et la différenciation de son contour. Ces contraintes apportent un moyen de lecture des hétérochronies de développement à l'origine de la variabilité des populations, entre un pôle d'accélération et un pôle de ralentissement du développement. Ces hétérochronies donnent à chaque population une composition morphotypique différente qui est confrontée à la dynamique des communautés. D'une manière générale, la composante de ralentissement est d'autant plus marquée dans les populations de Digonella, que la rétroaction taphonomique est plus poussée. En assurant le maintien des supports disponibles sur le fond, ce processus permet en effet l'adoption d'un mode de vie constamment fixé. L'histoire du groupe des Ornithellidés apparaît ainsi comme une exploitation répétée de la conjonction de circonstances historiques et écologiques guidées par les périodes d'inondation du domaine de plate-forme. C'est finalement la cohérence naturelle de ces changements à l'échelle des populations, des communautés et de l'environnement marin qui peut contribuer à justifier la démarche entreprise ici