Fenología floral y polen atmosférico de Poaceae en el centro de la Península Ibérica

Las gramíneas tienen gran interés ecológico pues son las especies dominantes en muchas formaciones vegetales ocupando gran diversidad de tipos de hábitats. A ello se une el interés agronómico por la importancia mundial de los cultivos como el arroz, la caña de azúcar, el maíz o el trigo y el interés pascícola al constituir la base de la dieta para muchos herbívoros. Además, en relación a su abundancia y estrategia de polinización (anemofilia), su polen representa un importante riesgo sanitario para la población alérgica, encontrándose entre las principales causas de polinosis en Europa y en todo el mundo. Por esta razón, el estudio de las gramíneas desde el punto de vista aerobiológico presenta un gran valor, donde la identificación de las especies que más contribuyen a las concentraciones de polen en la atmósfera y los factores influyentes en los procesos de emisión y dispersión polínica, son aspectos clave para investigar. El objetivo general de esta Tesis Doctoral es analizar el patrón de la fenología floral de las gramíneas en el centro de la península Ibérica teniendo en cuenta las variables ambientales y características funcionales y filogenéticas de las especies, así como identificar cuáles son las principales especies que mayor contribución polínica realizan a la atmósfera y determinan la evolución de las concentraciones de polen o curva polínica. Esto se completa con la obtención de modelos para la predicción de estas concentraciones. Este objetivo principal se divide en una serie de objetivos que se tratan en cada uno de los capítulos en los que se subdivide la tesis: 1. Capítulo I: Factores ambientales, funcionales y filogenéticos en relación a la fenología floral de las gramíneas y la dinámica del contenido polínico atmosférico. 2. Capítulo II: Índice estandarizado para medir la emisión de polen de gramíneas a la atmósfera. 3. Capítulo III: Influencia de variables meteorológicas en la concentración atmosférica de polen de gramíneas en el centro de la península Ibérica. 4. Capítulo IV: Modelización de series temporales de polen empleando el método de descomposición basado en el suavizado con el algoritmo LOESS. En el Capítulo I se analiza el efecto de factores ambientales como la altitud o los tipos de hábitats del territorio, en la fenología floral y en la curva polínica de las gramíneas, así como la influencia de características intrínsecas como el biotipo de las especies (hemicriptófito, geófito, terófito) y el mecanismo de reproducción (casmogamia, cleistogamia) en el comportamiento fenológico de las gramíneas teniendo en cuenta también su parentesco filogenético. El trabajo de campo se ha realizado en cuatro zonas de la península Ibérica (Toledo, Cuenca, Sisante y Évora) estudiando la fenología floral de 96 especies a lo largo de un rango altitudinal que va de los 200 hasta los 1400 m s.n.m. y un rango longitudinal de 500 km. Los resultados indican que con el incremento de altitud la fase de floración y la estación polínica sufren un retraso en el inicio, así como una reducción de la duración en el caso de la fase de floración. Además, las especies de los hábitats de áreas antropizadas son las primeras en florecer, seguidas de la floración de las especies características de la vegetación natural climatófila de bosques, matorrales y pastizales y por último, florecen las especies de los hábitats de ribera. Respecto al biotipo y mecanismo de reproducción, las especies con biotipos perennes florecen más tarde que las anuales y en general, la floración en especies casmógamas se produce más tarde (mayo-junio) que la de las especies cleistógamas (marzo-abril), coincidiendo con la presencia de las mayores concentraciones de polen en el aire. En el Capítulo II se presenta un Índice estandarizado para medir la emisión de polen de gramíneas a la atmósfera, denominado Índice de Contribución Polínica basado en cuatro parámetros involucrados directamente en los procesos de producción, emisión y dispersión polínica que tienen en cuenta: (1) la fenología floral, (2) el tamaño del grano de polen, (3) la producción polínica de las especies, y (4) la distribución y abundancia de la especie en el territorio. El cálculo de este Índice se ha estandarizado (escala 0-1), permitiendo comparar la aportación de unas especies de gramíneas con otras y su metodología puede ser aplicada a otros tipos polínicos. La aplicación de este índice ha tenido como caso de estudio Toledo donde el periodo de floración de las gramíneas comienza a finales del mes de marzo y finaliza a principios de julio. Se ha observado que las mayores concentraciones de polen en la atmósfera coinciden con la polinización de las especies cuya floración comienza a finales de abril. Así, las especies que han contribuido de forma notable a la curva polínica de gramíneas según los valores del Índice de Contribución, han sido (en orden descendente): Dactylis glomerata subsp. hispanica, Arrhenatherum album, Trisetaria panicea, Piptatherum miliaceum y Lolium rigidum. Estas especies comparten ciertas características relacionadas con la emisión y dispersión polínica como son un pequeño tamaño del grano de polen (gran capacidad aerovagante), una alta producción polínica y una abundancia en el territorio considerable. En el Capítulo III se examina la influencia de las variables meteorológicas (temperatura, precipitación, horas de sol y humedad relativa) en los meses previos y durante la floración de las gramíneas, analizando su influencia en la sucesión de las especies en floración y en relación con la estación polínica. Se han analizado en detalle cuatro especies, dos de floración temprana (Bromus rubens y Hordeum murinum subsp. leporinum) y otras dos de floración más tardía (Trisetaria panicea y Dactylis glomerata subsp. hispanica). La sucesión del periodo de floración de las especies de gramíneas estudiadas sigue un patrón anual durante el estudio, aunque se observan adelantos y retrasos de la estación polínica debidos a las variaciones de las condiciones meteorológicas de cada año. Los resultados revelan que la temperatura es la variable que muestra una mayor influencia en el inicio del periodo de floración. Además, otras variables como la humedad relativa, la precipitación o el número de horas de sol también muestran su influencia. En general, las especies de floración temprana han retrasado el inicio de floración en los años en los que la temperatura invernal fue menor mientras que las de floración tardía han adelantado el inicio de la floración en los años que había una menor precipitación acumulada durante el invierno y la primavera, y un incremento notable de la temperatura primaveral. Las plantas herbáceas vivaces, en comparación con las anuales, han tenido diferente respuesta fenológica, siendo las especies anuales más sensibles a los cambios meteorológicos. Por lo tanto, se pone de manifiesto una vez más que el biotipo es determinante en la respuesta de la fenología floral frente a las condiciones meteorológicas. En el Capítulo IV se ha desarrollado un modelo de predicción de la concentración diaria de polen de gramíneas utilizando las series de datos consideradas series temporales, aplicando el método de Seasonal-Trend decomposition of time series basado en LOESS smoother (STL). Se trata de un proceso de descomposición estadística clásico del análisis de series temporales que permite aislar las tres componentes de la serie histórica de datos: el componente estacional, la tendencia y el residuo, o componente aleatorio. La componente estacional de la serie se ha comparado con los valores obtenidos en los muestreos de campo, de la floración de las especies explicando hasta un 79% de la varianza. Paralelamente, los datos correspondientes al residuo se ajustan a un modelo generado a partir de los valores diarios de las variables meteorológicas (temperatura y precipitación) y de la concentración polínica, empleando una Partial Least Squares regression (PLS regression). La unión de ambos modelos se ha aplicado para predecir las concentraciones diarias de polen obteniendo un alto grado de asociación entre los valores observados y pronosticados (R = 0,79 para el período previo al pico y R = 0,63 para el período posterior al pico máximo de polen)