Reaktionen der Amphibiengemeinschaft auf verschiedene Holzeinschlagtechniken in Produktionswäldern auf Borneo

Whilst tropical forests contain the majority of earth’s biodiversity, they are subject to extreme anthropogenic pressure, primarily via conversion to plantations, clearance for livestock and commercial timber harvesting. Previous, unsustainable management of tropical timber reserves, primarily via Conventional selective Logging (CL) has resulted in severe habitat degradation and biodiversity declines. This is particularly troubling within Southeast Asia, where high deforestation rates are coupled with high biodiversity. Given the economic value of tropical forests for providing local ecosystem services and mitigating global climate change, ensuring the sustainable management of timber reserves in Southeast Asia and globally is paramount for meeting current sustainability targets. Previous research suggests that timber reserves managed utilizing sustainable methods such as Reduced Impact Logging (RIL), can maintain forest structures and biodiversity comparable to unlogged primary forests. However, whilst several studies have determined the landscape level effects of RIL and CL on vertebrate biodiversity, comparatively few have compared the two logging methods within the same region, species recoveries during post-logging forest regeneration, or compared the direct and indirect effects of logging on biodiversity. Additionally, the vertebrate communities of Southeast Asia, particularly amphibians are severely understudied making conclusions regarding their responses to disturbance highly problematic. The complex, water dependent life histories and physiological restrictions of amphibians, make them highly sensitive to the environmental shifts caused by anthropogenic disturbances including logging. As such, amphibians provide an excellent model system, for determining the impacts of different logging types. The aim of this study was to determine the effects of CL and RIL and their direct/indirect impacts over a period of regeneration on an understudied amphibian community and their habitats in Borneo, Southeast Asia. In particularly, I aimed to highlight the detectability and habitat associations of an understudied Bornean stream amphibian community. Using this information, I then aimed to determine how this community and their associated habitats responded at the landscape level to RIL and CL within sites over a 21 year recovery period. This was supplemented by determining the direct and indirect impacts of RIL (within 1 year of logging) on stream and terrestrial amphibians and their habitats. Within the most frequently detected stream amphibians of this study, species detectability exhibited highly variable associations with climatological and temporal covariates, with moon phase (six species), time since sunset (five species) and humidity (five species) proving the best predictors of detection probability (Chapter 2). Species occupancy was significantly associated with stream slope and stream volume (six species each), suggesting that these covariates provide the best predictors of stream amphibian occurrence. The species habitat relationships identified within our RIL sites most closely resemble those found in primary forests, compared to conventionally logged streams. The high level of variability in detectability associations, suggests highly variable activity patterns in stream anurans, namely those utilizing aquatic habitats for breeding, potentially resulting in temporal separation in breeding phenology. Utilizing the habitat and detectability associations within the first section, I compared stream communities between CL and RIL sites at varying stages of regeneration (Chapter 2). Our results suggested that several stream amphibians respond negatively to the environmental covariates linked to direct logging impacts (higher siltation and lower aboveground carbon). I identified lower stream breeding species occupancy probability in CL sites compared to RIL sites of the same age, with the opposite trend observed in generalist breeding species. Diversity profiles, which capture representative diversity indices while accounting for community evenness, showed lower species diversity and evenness in CL sites logged 18-21 years ago compared to RIL sites logged recently (4-5 years ago). Additionally, amphibian species diversity and evenness exhibited a distinct recovery in RIL sites from 4 to 21 years since logging. Lastly, via conducting a quasi-experimental treatment involved pre and post RIL amphibian sampling within the same subset of sites, I was able to determine the responses of amphibians and their associated habitats to direct and indirect RIL impacts (Chapter 3). I found that the almost half of stream amphibian species sampled exhibited a negative association with indirect logging impacts, namely logging associated infrastructure (logging roads and skid trails). Conversely, terrestrial amphibian communities appeared comparatively unaffected by logging road networks and were mostly negatively associated with direct logging impacts (reduced terrestrial leaf litter depth following RIL). Interestingly, stream and terrestrial amphibians exhibited higher community occupancy and greater dissimilarity following RIL compared to unlogged control sites, with logged stream sites exhibiting a marked increase in species diversity and evenness. Within terrestrial sites, species diversity and evenness declined dramatically in unlogged control areas, whilst these metrics remained stable in terrestrial amphibian communities following RIL. This decline in unlogged terrestrial sites is likely due to an el Niño event which occurred the same year. The negative effects of which, may have been mitigated in the logged sites due to the creation of novel aquatic habitats following RIL. Regardless, I demonstrate that despite negative associations between species occupancy and indirect (stream communities) and direct (terrestrial communities) logging impacts, that stream and to a lesser extent terrestrial amphibian community occupancy, species diversity and evenness, appears predominately unaffected, and even increases immediately following RIL. These increases however, may be the result of delayed native effects of RIL and/or a temporary state of flux. Considering the landscape level impacts of RIL, where I found the lowest diversity and evenness in RIL sites logged 4-5 years, followed by a steady recovery (Chapter 2). As such, the higher diversity and evenness immediately following RIL (within 1 year) may be due to an influx of species resulting from the creation/maintenance of suitable habitats locally, and the destruction of habitats adjacent to sampling locations. This may then be followed by an accruement of negative environmental effects in the coming years (2-5), such as increased siltation which was negatively association with the occupancy of several stream species at the landscape level (Chapter 2). Regardless, this study highlights that although amphibian species throughout different habitats exhibit varied responses to direct (terrestrial) and indirect (stream) RIL impacts, they may exhibit similar community level responses to RIL across habitats. I have acknowledged the methodological constraints within our data collection and modelling process, and highlighted how this may have affected our conclusions. I hope that the results of this dissertation not only increases our understanding of little known Bornean amphibians, but provides guidance for the improvement and value of reduced impact logging for maintaining amphibian biodiversity in tropical timber reserves.Obwohl Tropenwälder den Großteil der Biodiversität der Erde beherbergen, sind sie einem extremen anthropogenen Druck ausgesetzt, hauptsächlich durch ihre Umwandlung in Plantagen, Rodung für Viehzucht und kommerzielle Holznutzung. Frühere, nicht nachhaltige Bewirtschaftung von Tropenholzreserven, hauptsächlich durch konventionellen, selektiven Holzeinschlag (CL), hat zu einer schwerwiegenden Verschlechterung des Lebensraums und einem Rückgang der Artenvielfalt geführt. Dies ist besonders in Südostasien besorgniserregend, wo hohe Entwaldungsraten auf eine hohe Biodiversität treffen. Angesichts des wirtschaftlichen Werts tropischer Wälder, durch die Bereitstellung lokaler Ökosystemleistungen und die Eindämmung des globalen Klimawandels, ist die Gewährleistung einer nachhaltigen Bewirtschaftung der Holzreserven in Südostasien und weltweit von größter Bedeutung, um die aktuellen Nachhaltigkeitsziele zu erreichen. Frühere Untersuchungen deuten darauf hin, dass Nutzwälder, die mit nachhaltigen Methoden wie Reduced Impact Logging (RIL) bewirtschaftet werden, Waldstrukturen und Biodiversität erhalten können, die mit nicht abgeholzten Primärwäldern vergleichbar sind. Während jedoch mehrere Studien die Auswirkungen auf der Landschaftsebene von RIL und CL auf die Biodiversität von Wirbeltieren ermittelt haben, haben vergleichsweise wenige die beiden Holzeinschlagsmethoden innerhalb derselben Region verglichen oder die zeitlichen und räumlichen Unterschiede in den Auswirkungen des Holzeinschlags auf die Biodiversität untersucht. Darüber hinaus sind die Wirbeltiergemeinschaften Südostasiens, insbesondere die Amphibien, unzureichend untersucht, was Schlussfolgerungen hinsichtlich ihrer Reaktionen auf Störungen sehr schwierig macht. Die komplexen, wasserabhängige Lebensgeschichten und physiologischen Einschränkungen von Amphibien, machen sie sehr empfindlich gegenüber Umweltveränderungen, die durch anthropogene Störungen, einschließlich Holzeinschlag, verursacht werden. Deshalb sind Amphibien ein hervorragendes Modellsystemum die Auswirkungen verschiedener Abholzungsarten auf unterschiedlichen räumlich-zeitlichen Skalen zu analysieren. Das Ziel meiner Doktorarbeit war es, die Auswirkungen von CL und RIL auf unterschiedlichen räumlich-zeitlichen Skalen auf eine wenig untersuchte Amphibiengemeinschaft in Borneo, Südostasien, zu bestimmen. Insbesondere wollte ich u.a. die die Habitatabindungen innerhalb der Amphibiengemeinschaften von Bächen verstehen. Anhand dieser Daten wollte ich dann bestimmen, wie diese Gemeinschaften und ihr Lebensraum auf der Landschaftsebene nach Anwendung von RIL und CL reagieren und regenerieren. Ergänzt wurde diese Analysen durch die vergleichende Bestimmung der direkten, lokalen Auswirkungen von RIL auf Fluss- und Landamphibien (und deren Lebensräume), inkl. der Wechselwirkungen zwischen den Effekten durch Abholzung und einem El-Niño Ereignis. Bei den am häufigsten in dieser Studie nachgewiesenen Flussamphibien zeigten die Arten sehr unterschiedliche Assoziationen mit klimatologischen und zeitlichen Kovariaten, wobei sich die Mondphase (sechs Arten), die Zeit seit Sonnenuntergang (fünf Arten) und die Feuchtigkeit (fünf Arten) als die besten Prädiktoren für die Nachweiswahrscheinlichkeit erwiesen (Kapitel 2). Die Artenzusammensetzung war signifikant mit dem Gefälle und dem Volumen der Flüsse (jeweils sechs Arten) verbunden, was darauf hindeutet, dass diese Kovariaten die besten Prädiktoren für das Vorkommen von Flussamphibien sind. Die innerhalb unserer RIL-Standorte identifizierten Arten-Lebensraum-Beziehungen ähneln, verglichen mit konventionell abgeholzten Bächen, am ehesten denen in Primärwäldern. Das hohe Maß in der Variabilität in den Habitat- und Umweltfaktoren bei der Nachweisbarkeit der verschiedenen Arten, deutet auf sehr variable Aktivitätsmuster der Bachanuran hin, insbesondere zwischen denen die die Flüsse als Laichgewässer nutzen, was möglicherweise zu einer zeitlichen Trennung in der Reproduktionsbiologie zwischen diesen Arten führt. Unter Verwendung der Habitatsassoziationen und Vorhersagbarkeitsfaktoren im ersten Kapitel zielten wir dann darauf ab, Flussgemeinschaften zwischen CL- und RIL-Standorten in verschiedenen Regenerationsstadien zu vergleichen (Kapitel 3). Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass mehrere Flussamphibien negativ auf Umweltkovariaten reagieren die mit dem Holzeinschlag verbunden sind (höhere Verschlammung und niedrigerer oberirdischer Kohlenstoff). Wir identifizierten eine niedrigere Vorkommenswahrscheinlichkeit für Flusslaicher an CL-Standorten im Vergleich zu gleichaltrigen RIL-Standorten, wobei der gegenteilige Trend bei generalistischen (nicht spezialisierten) Arten beobachtet wurde. Diversitätsprofile, die repräsentative Diversitätsindizes erfassen und gleichzeitig die Eveness der Gemeinschaft berücksichtigen, zeigten eine geringere Artenvielfalt und Eveness in CL-Standorten, die vor 18 bis 21 Jahren eingeschlagen wurden, im Vergleich zu RIL-Standorten, die vor kurzem (vor 4 bis 5 Jahren) abgeholzt wurden. Darüber hinaus zeigten die Diversität und Eveness der Amphibienarten eine deutliche Erholung an RIL-Standorten nach 4 bis 21 Jahren seit der Abholzung. Schließlich konnten wir durch den quasi-experimentellen Vergleich von Amphibiendaten an identischen Standorten vor und nach RIL die Reaktionen der Arten auf RIL auf der lokalen Ebene bestimmen. Darüber hinaus konnten wir aufgrund eines unerwarteten El-Niño-Ereignisses während des letzten Untersuchungsjahres auch die Auswirkungen dieses Extremwettereignissees und seine Wechselwirkungen auf Amphibien untersuchen. Ich fand heraus, dass fast die Hälfte der beprobten Flussamphibienarten einen negativen Zusammenhang mit der mit dem Holzeinschlag verbundenen Infrastruktur aufwies, nämlich Holzeinschlagsstraßen und Rückepfade. Umgekehrt schienen terrestrische Amphibiengemeinschaften vergleichsweise unbeeinflusst vom Abholzungsstraßennetzwerk zu sein. Sie reagierten hingegen meist negativ auf eine nach RIL reduzierten Laubstreutiefe . Interessanterweise zeigten Fluss- und terrestrische Amphibien nach RIL eine höhere Gemeinschaftsbelegung und größere Unähnlichkeit im Vergleich zu den Kontrollstandorten, wobei Flussstandorte eine deutliche Zunahme der Artenvielfalt und Eveness aufwiesen. In den terrestrischen Standorten nahmen die Artenvielfalt und Eveness an den Kontrollstandorten dramatisch ab, sie in terrestrischen Amphibiengemeinschaften nach RIL stabil blieben. Der Rückgang an nicht abgeholzten terrestrischen Standorten ist wahrscheinlich das Ergebnis des El-Niño-Ereignisses, das an den abgeholzten Standorten möglicherweise durch die Schaffung neuer aquatischer Lebensräume nach RIL gemildert wurde. Ungeachtet dessen zeige ich, dass trotz negativer Assoziationen zwischen Artenzusammensetzung und Abholzungskovariaten (insbesondere Reaktionen auf Abholzungsstraßen bei Flussarten) die Besiedlung von Flüssen und in geringerem Maße von terrestrischen Lebensräumen, Artenvielfalt und Gleichmäßigkeit überwiegend unbeeinflusst erscheint und sogar unmittelbar nach RIL zunimmt. Diese Zunahmen können jedoch das Ergebnis verzögerter nativer Wirkungen von RIL und/oder eines vorübergehenden Zustands des Flusses sein. Bei den Auswirkungen von RIL auf Amphibien auf der Landschaftsebene fanden wir die niedrigste Diversität und Eveness in RIL-Standorten, die 4-5 Jahre abheholzt wurden, gefolgt von einer stetigen Erholung. Die höhere Diversität und Eveness unmittelbar nach der RIL (innerhalb eines Jahres) kann daher auf einen Zustrom von Arten zurückzuführen sein, der sich aus der Schaffung und/oder Erhaltung geeigneter Lebensräume und der Zerstörung von Lebensräumen in der Nähe des Holeinschlages ergibt. In den kommenden Jahren kann es dann zu einem Anstieg der negativer Umweltauswirkungen kommen, wie eine zunehmende Verschlammung, die negativ mit dem Vorkommen mehrerer Bacharten auf Landschaftsebene in Verbindung gebracht wurde. Unabhängig davon hebt meine Studie hervor, dass, während die Diskrepanz zwischen den Auswirkungen von RIL auf lokaler Ebene (Holzfällerstraßen und Laubstreutiefe) zwischen den Gemeindemitgliedern variieren kann, die großräumigen (RIL und El-Niño) Auswirkungen in allen Amphibiengemeinschaften ähnlich sein können. Die möglichen die methodischen Einschränkungen meines Datenerfassungs- und Modellierungsansatzes habe ich in allen Kapiteln diskutiert. Ich hoffe, dass die Ergebnisse meiner Dissertation nicht nur unser Verständnis über wenig bekannte Amphibienarten in Borneo und ihre Ansprüche erweitert, sondern insbesondere eine Anleitung für die Verbesserung und das Management von Forstmethoden wie dem Reduced Impact Logging für die Erhaltung der Biodiversität in tropischen Holzreservaten sein wird