Structure sociale et stratégie de reproduction chez Cardiocondyla elegans

Cardiocondyla elegans is a Mediterranean ant that is present in the Loire River sides. The aims of this thesis were to have a better understanding of its biology, reproductive strategies as well as the characteristics of its environment. We then used an integrated framework: pedology, ecology and botanic for the habitat and environment characterization, genetic and ethology to determine the genetic structure of nests and populations and to investigate behaviour of sexual individuals.C. elegans nests consist of a 40 cm deep vertical pipe connecting a dozen of chambers. In Loire River habitats, C. elegans was found only in stable alluvial deposits. The composition of these sediments are from importance for the survival of the nests. They provide constant temperature in the deepest chambers; even in the hottest period of the summer, temperature remains less than 30°C with few daily variations. As the sediments containing less than 60% fine sand, the habitat can resist to foods and these rises in the watertable can retain an air pocket needed for ants to survive. Our study on spatial distribution of colonies along two successive years reveals that 40% of them disappear because of the winter conditions. Nonetheless, numerous winged females survive and found new nests. C. elegans generally attains a density of 1 nest per m2 in Loire riverine habitat during the summer. As this ant lives in a patchy environment, colonies compete for space, and we found that they finally distribute regularly. Intra-specific competition is probably one of the reasons why less than 1% of the new queen success in nest foundation.From July to September, mature nests produce sexual individuals. C. elegans develop regular winged female and more peculiar wingless ergatoid males. Contrary to other ergatoid males in Cardiocondyla genus, males of C. elegans are mutually tolerant. We confirmed monogyny for this species with one queen and about 200 workers per nest. The mean numbers of ergatoid males and winged females during the reproductive period are respectively 5.3 and 76.6. Usually, the mother queen was mated by several males. Individuals of the same nest came from about 4.5 different patrilines. Analysis of the population genetic structure indicates that 30% of the copulations involve unrelated partners. We also founded numerous alien sexuals inside the nests. Foreign sexuals inside nests of a monogynous ant species is puzzling and ask questions on the reproductive strategies of C. elegans. In behavioural tests of adoption, host workers always accept ergatoid males to enter their nest whereas they repel and attack winged females. The presence of alien winged females inside nests can be explained by the active carrying behaviour of some workers in the field. These workers carry winged females from a nest to another one and host workers do not develop aggressive behaviour in these conditions. Exchanges of sexual individuals can reduce inbreeding depression in the population and then avoid diploid males' problems. That also provides more genetic variability to resist in case of major environmental changes.Then, our study show an original reproductive strategy for C. elegans, describes here for the first time. We also show that C. elegans is the only ant species adapted to early stages of stabilization of the alluvial deposits. Thus, along with the local flora, C. elegans can be used as an indicator to characterize the morphological evolution of the secondary channels of the Loire River.Cardiocondyla elegans est une fourmi méditerranéenne que l'on retrouve sur les bords de Loire. Cette espèce possède quelques particularités, comme par exemple avoir des mâles aptères. L'objectif de cette thèse était de comprendre sa biologie, ses stratégies de reproduction ainsi que les caractéristiques de son environnement. Pour cela, nous avons utilisé une approche multidisciplinaire, menant des études de pédologie, d'écologie et de botanique (caractérisation de l'habitat et de l'environnement), ainsi que de génétique et d'éthologie (structure génétique des nids et des populations, détermination du génotype et comportement des sexués).Après avoir confirmé génétiquement la monogynie de cette espèce (une seule reine entourée d'environ 200 ouvrières), nous nous sommes attachés à analyser l'habitat de C. elegans. Le nid est creusé dans le sol jusqu'à 40 cm de profondeur. Il est composé, comme celui de nombreuses autres espèces, d'un conduit vertical reliant une dizaine de chambres superposées. En milieu ligérien, C. elegans est retrouvée uniquement sur les grèves en fixation. Nous avons montré que la composition des sédiments de ces grèves était importante pour la survie de cette fourmi. Durant l'été, elle permet dans les chambres les plus profondes, de conserver une température constante inférieure à 30°C avec de très faibles variations quotidiennes. Durant les crues, les sédiments composés de moins de 60% de sable, ne sont que très peu entraînés par le courant (grèves « fixées »). De plus ils permettent, lors de la remontée de la nappe alluviale, la création de poches d'air nécessaires à la survie des fourmis.L'étude de la répartition spatiale des nids au cours des années nous a révélé que 40% des nids disparaissent d'une année sur l'autre suite aux conditions hivernales. Cependant, suffisamment d'individus sexués, en l'occurrence des femelles fécondées, survivent pour fonder de nouveaux nids. La population étudiée de C. elegans sur les bords de Loire montre une forte densité avoisinant 1 nid/m2. Les grèves fixées étant des environnements morcelés, les nids entrent en compétition pour l'espace et se distribuent de façon régulière. Ainsi, moins de 1% des femelles réussissent à fonder de nouveaux nids.De Juillet à Septembre, les nids matures produisent des individus sexués. Alors que les femelles sont ailées, C. elegans possède une particularité par rapport aux autres fourmis : elle ne produit que des mâles ergatoïdes (sans ailes) tolérants entre eux. Nous avons déterminé que lors de la période de reproduction, les nids contenaient en moyenne 5,3 mâles ergatoïdes et 76,6 femelles ailées. La reine est généralement fécondée par plusieurs mâles. Ainsi les individus du nid sont issus de la même mère mais peuvent avoir des pères différents (en moyenne 4,5 fratries par nid).En analysant la structure génétique des populations nous pouvons dire que 30% des accouplements impliquent des individus non apparentés. Ce fait est du à la présence de nombreux sexués étrangers à l'intérieur des nids. La présence d'individus étrangers dans des colonies monogynes est singulière et nous a amené à nous interroger sur les stratégies de reproduction de C. elegans. Des tests comportementaux nous ont permis de mettre en évidence que les mâles étaient toujours acceptés lorsqu'ils tentaient de pénétrer dans une nouvelle colonie contrairement aux femelles ailées qui sont systématiquement attaquées. La présence de femelles ailées dans des nids étrangers s'explique par leur transport par des ouvrières, un comportement que nous avons observé sur le terrain en période de reproduction. Ces échanges de sexués pourraient permettre de diminuer la consanguinité à l'intérieur de la population, évitant ainsi la production de mâles diploïdes (stériles) et procurer une meilleure résistance de la population en cas de changements environnementaux.L'étude de cette fourmi nous a permis de mettre en évidence une stratégie de reproduction originale, décrite ici pour la première fois. Notre étude révèle également que C. elegans est la seule espèce de fourmis à être adaptée aux conditions environnementales des grèves en fixation. La seule présence de cet organisme, au même titre que certaines espèces végétales, permet de caractériser une étape de l'évolution morphologique des chenaux secondaires de la Loire