Ecological genomics of local adaptation in maritime pine (Pinus pinaster Aiton)

Dans le contexte actuel de changement global, les écosystèmes naturels mondiaux sont menacés. Des prédictions montrent que le changement climatique causera une perte de valeur économique des forêts européennes de 21 à 50% d’ici 2071-2100. En France, la région Nouvelle-Aquitaine dépend de ses forêts, qui occupent 34% du territoire. Le pin maritime (Pinus pinaster) est d’une importance cruciale pour la région dont il représente 40% de la ressource en bois. Ce pin emblématique du bassin méditerranéen et de la zone Atlantique Sud-Ouest possède une distribution discontinue, rendant son adaptation génétique particulièrement intéressante.Cette thèse étudie l’adaptation génétique du pin maritime aux conditions environnementales à des échelles temporelles variées et à différents stades de vie de l’arbre.La première partie explore la susceptibilité de différentes origines de pin maritime à deux pathogènes : Armillaria ostoyae, pathogène des racines et Diplodia sapinea, pathogène systémique. Nous avons utilisé des populations de CLONAPIN, un jardin clonal représentant tous les gene-pools du pin maritime. Le H2 (héritabilité au sens large) et le Qst (différenciation génétique quantitative) de cette susceptibilité ont été estimés ainsi que ceux d’autres traits adaptatifs: la hauteur et la phénologie. La collection CLONAPIN ayant été génotypée, nous avons pu faire une étude d’association avec les traits étudiés. Enfin, des corrélations ont été établies entre les composants génétiques des traits et des variables climatiques.Pour la majorité des traits un H2 modéré a été observé, alors que le Qst élevé indique ici une forte différenciation entre populations. La susceptibilité à D. sapinea est corrélée aux fortes températures. Les SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associés aux traits ont un faible effet génotype, signe de la nature polygénique de ces traits.La deuxième partie s’inscrit dans le projet européen GenTree, destiné à étudier l’adaptation génétique et le potentiel évolutif des populations naturelles d’arbres. Nous nous sommes intéressés aux populations de pin maritime d’Espagne, Italie et France, et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) d’Espagne, Allemagne, Lituanie et Finlande. Vingt-cinq arbres par population ont été phénotypés pour la hauteur, diamètre, densité du bois, surface des aiguilles (SLA) et discrimination isotopique du carbone. Des graines récoltées sur les arbres phénotypés, en conservant la structure familiale, ont servi à établir des jardins en Espagne et en France pour le pin maritime et dans les quatre pays d’origine du pin sylvestre. Dans chacun des jardins, toutes les populations de l’espèce ont été plantées, de façon à mimer la régénération naturelle. Les germinations, survie et stades ontologiques ont été évalués durant un (P. pinaster) et deux ans (P. sylvestris). Nous avons estimé les valeurs de performance, qui possèdent fort un effet population, et les gradients de sélection. Ces derniers montrent l’importance des traits foliaires des arbres-mères pour P. pinaster et leur taille pour P. sylvestris.La dernière partie s’intéresse aux populations corses. Cette île a la particularité de présenter un seul gene-pool du pin maritime qui a réussi à s’adapter aux environnements très divers de ce territoire. Nous avons bénéficié de la collection PINCORSE, composée de familles issues de 33 populations corses. Ces populations ont été phénotypées sur plusieurs années pour la hauteur, et certaines aussi pour la phénologie et la discrimination isotopique du carbone. Nous avons pu estimer h2 (héritabilité au sens restreint) et le Qst de ces traits, et faire une étude d’association avec 50k nouveaux SNPs.Ces études novatrices apportent de nouvelles données sur les capacités adaptatives du pin maritime, lesquelles sont essentielles au programme d’amélioration génétique de l’espèce et aux stratégies de production et de conservation des ressources génétiques dans des environnements en plein bouleversement. .In the current context of global change, natural ecosystems are threatened worldwide. Predictions show that climate change will cause a value loss for the European forest of 21 to 50% by 2071-2100. In France, the Nouvelle-Aquitaine region depends on forests, which occupy 34% of the territory. Maritime pine (Pinus pinaster) is of fundamental importance for this region: it represents 40% of the wood resources. This emblematic conifer of the Mediterranean basin and the southwestern Atlantic area has a discontinuous range distribution, which makes studying its genetic adaptation especially interesting.This PhD thesis aims to study maritime pine genetic adaptation to environmental conditions at various temporal scales and at different tree life-stages.The first chapter explores the susceptibility of different maritime pine populations to two pathogens: Armillaria ostoyae, a root pathogen and Diplodia sapinea, a systemic one. For this study, we used populations from CLONAPIN, a clonal collection representing all the gene-pools of maritime pine. We estimated H2 (broad-sense heritability) and Qst (quantitative genetic differentiation) for pest susceptibility, as well as H2 and Qst of other adaptive traits: height and phenology. The CLONAPIN collection having been genotyped, we were able to do a genotype-phenotype association study with all the mentioned traits. Finally, correlations were established between the genetic component of the traits and climatic variables. We observed moderate H2 for most traits, whereas Qst was generally high, showing a strong population differentiation. Susceptibility to D. sapinea was strongly correlated to high temperatures. SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) associated with the traits had a small genotype effect, pointing to a polygenic nature of the traits.The second chapter is set within the European project GenTree, aiming at studying genetic adaptation and evolutionary potential of natural tree populations. For our study, we were interested in maritime pine populations from Spain, Italy and France and in Scots pine (Pinus sylvestris) populations from Spain, Germany, Lithuania and Finland. As part of this project, 25 trees from each population were phenotyped for height, diameter, wood density, specific leaf area (SLA) and carbon isotopic discrimination. Seeds were sampled on the phenotyped trees, while conserving the family structure. Common gardens were established with these seeds in Spain and France for maritime pine, and in Spain, Germany, Lithuania and Finland for Scots pine. In each garden, all of the species’ sampled populations were sowed, trying to imitate natural regeneration. Germination, survival and growth stages were monitored during one (P. pinaster) and two years (P. sylvestris). Thanks to these data, we estimated different components of fitness, which demonstrate a strong population effect, and detect significant selection gradients in these populations. They show the importance of mother needle traits in P. pinaster, and mother size in P. sylvestris.The third chapter is based on Corsican populations. This island has the particularity of representing a single gene-pool of P. pinaster, which was able to adapt locally to the different environments of the territory. We took advantage of the common garden PINCORSE, composed of families issued from 33 Corsican populations. These different populations were phenotyped over several years for height, and a subset for phenology and carbon isotopic discrimination too. With these data, we computed h2 (narrow-sense heritability) and Qst, and conducted an association study based on over 50k newly generated SNPs.These studies present an innovative work bringing new insights on the adaptive capacities of maritime pine. Genetic data on performance of tree populations are essential to the genetic improvement program of maritime pine, tree-breeding and forest genetic resource conservation strategies in environments facing major changes