Morphological studies and molecular phylogeny in Merostachys Spreng. (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae: Arthrostylidiinae)

Merostachys Spreng. é um gênero de bambu lenhoso Neotropical que engloba, atualmente, 54 espécies descritas, as quais apresentam um ciclo reprodutivo peculiar com um longo período de crescimento vegetativo (ca. 30˗50 anos). O gênero é morfologicamente bem delimitado e facilmente reconhecido. No entanto, apesar de apresentar algumas espécies de fácil identificação com base em caracteres morfológicos, o gênero também apresenta desafios à taxonomia e estes estão relacionados, principalmente, a (1) espécimes coletados sem estruturas reprodutivas devido à dificuldade em se encontrar espécies em floração; (2) amostragem apenas de secções do ápice do colmo; (3) espécies descritas por autores clássicos com base apenas em fragmentos; (4) espécies com descrições originais pouco informativas; (5) dificuldade de recoletar as espécies descritas com base apenas em fragmento devido às condições atuais dos locais tipo; (6) mistura de materiais (a partir de diferentes táxons) na descrição de uma única espécie e (7) falta de literatura especializada com chaves de identificação. Esforços em trabalhos de campo e análises morfológicas tem sido realizados e a continuidade dos estudos é imprescindível para a resolução de questões como as expostas acima. Durante as análises morfológicas foi possível reconhecer grupos morfológicos, fato realmente relevante, uma vez que Merostachys não apresenta uma classificação infragenérica. Estes agrupamentos foram estabelecidos informalmente e, portanto, são necessários estudos que averiguem se há suporte desses grupos em um contexto filogenético. Estudos filogenéticos prévios a partir de dados moleculares com uma baixa amostragem em Merostachys sugerem o monofiletismo do gênero e também uma estreita relação ora com Actinocladum ora com Athroostachys. A pesquisa aqui proposta objetiva (1) estudar, detalhadamente o gênero em seus aspectos morfológicos; (2) realizar análises de filogenia molecular a partir de uma amostragem mais ampla a fim de testar o monofiletismo do gênero; (3) verificar as relações entre suas espécies e entre Merostachys e os demais gêneros de Arthrostylidiinae; e (4) averiguar a possível congruência entre dados morfológicos e moleculares. Como resultados são apresentados (1) a descrição de três novas espécies para o gênero; (2) a descrição do material reprodutivo de Merostachys bifurcata e Merostachys procerrima; (3) a redescrição e relectotipificação de Merostachys speciosa, espécie tipo do gênero; (4) a redelimitação específica de Merostachys magnispicula, Merostachys medullosa e M. procerrima e (5) a filogenia molecular de Merostachys baseada em sete marcadores plastidiais (um gene: ndhF e seis regiões não codificadoras: rpl16, rps16, rps16-trnQ, trnC-rpoB, trnD-trnT e trnT-trnL). O monofiletismo de Merostachys foi confirmado. Dois clados foram bem sustentados dentro do gênero, assim como também foi o posicionamento de Merostachys como grupo irmão de Athroostachys; Actinocladum, por sua vez, foi sustentando como grupo irmão do clado Merostachys + Athroostachys. A maioria dos grupos morfológicos não foram congruentes com os dados moleculares, exceto aquele relacionado com a surperfície do flósculo (reluzente ou opaco) que apresentou uma correlação interessante na topologia molecular. Um dos clados reconhecidos dentro do gênero apresenta uma politomia composta por várias espécies. Este cenário pode estar associado a fatores como (1) a utilização de marcadores pouco informativos para o grupo; (2) longo tempo de geração dos táxons; (3) ocorrência de hibridação e/ou (4) ocorrência de sorteio incompleto de linhagens. As duas últimas possíveis explicações estão, geralmente, relacionadas a espécies de radiação recente. A partir das nossas observações, tanto em campo quanto em herbários, acreditamos que o evento mais provável de estar influenciando na evolução de Merostachys é o sorteio incompleto de linhagens.Merostachys Spreng. is a Neotropical woody bamboo genus which currently encompasses 54 described species having a peculiar reproductive cycle with a long growth period (ca. 30˗50 years). The genus is morphologically well-delimited and easily recognized. However, despite including species of easy identification through morphological characters, the genus poses challenges to taxonomy, which are mainly associated with (1) the lack of reproductive structures in collected specimens, due to the difficulty of finding flowering species; (2) sampling only of culm apical sections; (3) species having been described by classical authors based merely on plant fragments; (4) species with little informative original descriptions; (5) hampered recollection of species that were described based solely on fragments, due the current conditions of their type localities; (6) the occurrence of mixed materials (from different taxa) in the description of a single species; and (7) lack of specialized literature with identification keys. Fieldwork and morphological analyses have been carried out to address these issues, and the continuity of such research efforts is indispensable to resolve them. Morphological analyses allowed for the recognition of morphological groups, which is a truly relevant factor, as Merostachys has no infrageneric classification. However, these groups were established informally, and thus studies that would investigate whether they are phylogenetically supported are highly necessary. Previous low- sampling phylogenetic studies with molecular data on Merostachys have suggested the monophyly of the genus as well as its close relationship with either Actinocladum or Athroostachys. The present research aimed to (1) study the genus in detail, focusing on its morphological aspects; (2) perform molecular phylogenetic analyses with a broader sampling to test the monophyly of the genus; (3) verify the relationships among species in the genus and between Merostachys and the other genera of the Arthrostylidiinae; and (4) investigate a possible congruency between morphological and molecular data. The research brings as results (1) the description of three new species in the genus; (2) the description of reproductive material of Merostachys bifurcata and Merostachys procerrima; (3) the redescription and relectotypification of Merostachys speciosa, type species of the genus; (4) the specific redelimitation of Merostachys magnispicula, Merostachys medullosa and M. procerrima; and (5) the molecular phylogeny of Merostachys based on seven plastid markers (coding: ndhF 3’ half and non-coding: rpl16, rps16, rps16-trnQ, trnC-rpoB, trnD-trnT and trnT-trnL). The monophyly of Merostachys was confirmed. Two clades within the genus were well supported, as was the placement of Merostachys as sister to Athroostachys; Actinocladum, on the other hand, was supported as sister to the Merostachys + Athroostachys clade. Most of the morphological groups were not congruent with molecular data, except the one related to floret surface (shiny or dull), which showed an interesting correlation in the molecular topology. One of the recognized clades within the genus has a polytomy formed by several species. This may be associated with (1) the use of low informative markers for the group; (2) long generation time of the taxa; (3) occurrence of hybridization; and/or (4) occurrence of incomplete lineage sorting. These last two possible explanations are usually associated with species of recent radiation. Based on our observations, both in the field and on herbarium specimens, we believe that the most probable event to be influencing the evolution of Merostachys is incomplete lineage sorting.Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superio