The phylogenetic relationships of Hyloxalus Jiménez de la Espada 1870 (Anura: Dendrobatidae)

Com 63 espécies, Hyloxalus é o gênero mais diverso de rãs venenosas neotropicais da superfamília Dendrobatoidea. As espécies deste gênero habitam diversos ecossistemas desde o nível do mar até os ecossistemas alto-andinos, da Colombia, Ecuador e Peru. Há vários problemas na sistemática e na filogenia deste grupo, como por exemplo: taxonomia não resolvida de diferentes complexos de espécies, falta de sinapomorfias fenotípicas para o gênero, inconsistências entre filogenias propostas quanto às relações de parentesco, variação fenotípica subestimada mesmo se conhecendo variação notável na morfologia (e.g., espécies menores sem membrana no pé, e com linhas laterais, ou espécies maiores com membrana no pé, mas sem linhas laterais), além de que o 50% das espécies (31 espécies) atribuídas ao gênero tentativamente. Alem disso, há déficit no conhecimento da diversidade, na filogenia, e na evolução de Hyloxalus, o que se toma evidente quando se compara este grupo com outros géneros de dendrobatoides (e.g., Allobates). Assim, neste estudo são avaliadas as relações filogenéticas de Hyloxalus, e também se tenta resolver alguns desses problemas mencionados, utilizando como fontes de evidência caracteres de adultos e de girinos, e também sequências de DNA. Para isso, a morfologia e a anatomia da maioria de espécies do gênero e de outros dendrobatoideos foi explorada e qualificada para procurar variação independente, afim de se testar caracteres e hipóteses de homologia já propostos, e além de formular novos caracteres filogenéticos. Novas sequências de DNA foram geradas tanto para cinco espécies até então não amostradas, como para novas amostras de espécies já conhecidas deste este ponto de vista. Sendo assim, essa evidencia foi montada em um dataset junto com outros dados de evidência molecular e fenotípica disponível de representantes de espécies de Hyloxalus e outras rãs venenosas. Este dataset foi explorado para testar a monofilia de Hyloxalus e suas relações filogenéticas em uma análise de evidência total utilizando a máxima parcimônia como critério de otimalidade.With 63 species, Hyloxalus is the most speciose genus of the superfamily Dendrobatoidea, which comprises the neotropical poison-dart frogs and their relatives. Species of this genus inhabit diversity of environments from almost sea level to high-Andean ecosystems in Colombia, Ecuador, and Peru. The genus has several problems regarding its systematics and phylogeny. For example, unresolved taxonomy of species complexes, lack of the phenotypic synapomorphies for the genus, inconsistencies in the phylogenetic relationships between previous studies, underestimated phenotypic variation despite there are notorious morphological differences (e.g., small species without toe webbing and with lateral stripes, or large species with toe webbing and without lateral stripes), and a half of species (31 species) being assigned to the genus only tentatively. Moreover, progress about our knowledge about its diversity, phylogeny, and evolution is slow, which is evident when contrasting our knowledge of the group with other dendrobatoid genera (e.g., Allobates). Therefore, the present study evaluates the phylogenetic relationships of Hyloxalus and attempts to solve some of these problems, employing as evidence phenotypic characters of both adult and larvae as well as molecular DNA sequences. Accordingly, the morphology and anatomy of most species of this genus and several other dendrobatoids species were explored and assessed to search for independent variation. This variation was used to test characters and homology hypotheses previously formulated, and to propose new characters. Also, I generated molecular DNA data from five species that have never been sequenced before, and from additional populations of the other nominal species. All evidence was analyzed in a phylogenetic analysis together with the available phenotype and genotype data of Hyloxalus and the poison frogs in general, in a total evidence analysis with parsimony as optimality criteria, to test the monophyly and the relationships of this genu