Analyse génétique des mélanges de pois (P. sativum L.) et d'orge (H. vulgare L.) : conséquences pour la sélection pour l'aptitude aux mélanges

Mixed cropping (or intercropping) is the simultaneous cultivation of more than one species in the same field. Its advantages comprise higher per area yields and a higher yield stability. While the impact of different species combinations is well investigated, the potential of breeding for mixed cropping needs to be elucidated. The aim of the thesis is to explore the role of the genotype in mixed cropping and develop pathways to select genotypes with superior yielding capacity and yield stability for mixed cropping, using pea (P. sativum L.) and barley (H. vulgare L.) as a model mixed crop. In order to do so, prior knowledge is required on (a) the general (GMA) and specific mixing ability (SMA) of the genotypes; (b) the influence of a genotype on its own fraction yield (producer effect, Pr effect) and on its companion species’ fraction yield (associate effect, As effect); (c) efficient experimental designs to determine GMA, Pr- and As effects of genotypes and the relative importance of GMA and SMA; (d) key-traits correlated with GMA, Pr- and As-effects for indirect selection; (e) knowledge on the efficiency of different selection strategies, i.e. direct vs. indirect selection strategies. The thesis addresses these questions using (1) a simulation study, (2) a two-year two-location field experiment with total 32 spring pea and 8 spring barley genotypes (including genotype mixtures, GMs) in an incomplete factorial design with 64 mixtures including pure stands 3) a one-year, two-location field experiment, comparing the efficiency of two indirect selection strategies. The simulation results suggest that a full factorial design provides only marginally better estimates for GMA and SMA variances (and individual genotypic estimates) compared to an incomplete factorial of the same dimensions but omitting ¾ of all possible combinations. Thus an incomplete factorial allows to test the same number of genotypes with less resources. SMA variance in pea-barley mixtures was zero or close to zero, while GMA variance of pea was of medium or small size. Both pea and barley genotypes were subject to G x E interaction with pea x year interactions and barely x location interactions being predominant. Leafy pea genotypes showed low stability for GMA and Pr effects, while pea genotype mixtures (GMs) showed high stability for GMA and Pr effects. GMA in both, pea and barley, was positively correlated with Pr effects but uncorrelated with As effects, suggesting scope for yield improvements by selecting for high Pr effects in both species. Pea pure stand yields of genotypes were correlated with their total mixture yields and fraction yields (for semi-leafless genotypes). Four key-traits for mixture performance of pea were identified: early vigor, biomass at onset of flowering and onset of flowering and stipule length. These were used for the comparison of indirect selection strategies (pure stand vs. key trait selection) with direct selection (GMA) of pea for total mixture yield. Here, pure stand yield was more efficient than key-trait selection (106% versus 64% of the efficiency of direct selection). Thus, for breeding spring pea in mixture with spring barley in Switzerland I recommend (1) (for semi-leafless types) to use available pure stand yield information for planning crossings (or for farmers to use as mixture components) (2) to select in early generations based on the key-traits presented here (3) to use a single, representative barley tester, as SMA can be neglected (4) to select genotypes with a high Pr effect in order to improve GMA (5) for breeders and farmers alike: to explore heterogeneous material like genotype mixtures with a large variability of morphological traits (especially leafiness and plant length) due to their superior yield stability. The results of this thesis help to further improve yields and yield stability of mixed crops and they support the development of mixed cropping as a viable agroecological farming practice.La culture en mélange de plusieurs espèces dans le même champ permet des rendements plus élevés par unité de surface et une plus grande stabilité de ces rendements. Alors que l'impact des différentes combinaisons d'espèces est bien étudié, le potentiel d’une sélection pour la culture en mélange doit être exploré. L'objectif de cette thèse est d’étudier la variabilité génétique pour la culture en mélange et de développer des stratégies de sélection de génotypes productifs et stables en mélange en utilisant comme modèle le pois (P. sativum L.) et l’orge (H. vulgare L.). Pour cela, des connaissances préalables sont nécessaires sur (a) les aptitudes générale et spécifique au mélange (GMA et SMA) des génotypes et leur importance relative ; (b) l’effet moyen d’un génotype sur son propre rendement en mélange (effet producteur, Pr) et son influence moyenne sur le rendement de l’espèce compagne (effet associé, As) ; (c) les plans expérimentaux efficaces pour estimer les effets GMA, Pr- et As ; (d) les caractères clés corrélés à ces effets pour la sélection indirecte. La thèse aborde ces questions en utilisant (1) une approche par simulation, (2) une expérimentation de deux ans en deux lieux avec 32 génotypes de pois de printemps et 8 génotypes d'orge de printemps (dont des mélanges de génotypes, GMs) dans un plan factoriel incomplet avec 64 mélanges et les peuplements purs, 3) une expérience d'un an en deux lieux, comparant l'efficacité de deux stratégies de sélection indirecte. Les résultats de la simulation montrent qu'un plan factoriel complet ne fournit des estimations que marginalement meilleures pour les estimations individuelles et les variances de GMA et SMA par rapport à un plan factoriel incomplet de mêmes dimensions mais omettant les ¾ des combinaisons possibles, ce qui permet de tester plus de génotypes. La variance SMA des mélanges pois-orge était proche de 0, tandis que la variance GMA du pois était modérée. Les génotypes de pois et d'orge ont montré une interaction G x E importante avec prédominance des interactions pois x année et orge x lieu. Les génotypes de pois feuillus ont montré une faible stabilité des effets GMA et Pr, tandis que les mélanges de génotypes de pois (GM) montraient une stabilité élevée. Les GMA du pois et de l'orge étaient positivement corrélées avec les effets Pr mais non avec les effets As, ce qui suggère la possibilité d'améliorer les rendements en sélectionnant des effets Pr élevés dans les deux espèces. Les rendements en culture pure des génotypes de pois afila étaient corrélés avec leurs rendements en mélange. Quatre caractères clés ont favorisé le rendement en mélange des pois : vigueur précoce, biomasse en début de floraison, début de la floraison et longueur des stipules. Une sélection indirecte basée sur ces caractères a été comparée à une sélection indirecte sur le rendement en pur et à la sélection directe pour le rendement du pois en mélange (GMA). La sélection indirecte sur le rendement en pur s’est avérée plus efficace que la sélection des caractères clés (106 % contre 64 % de l'efficacité de la sélection directe).Ainsi, pour la sélection de pois et d’orges de printemps en mélange en Suisse, je recommande (1) pour les types semi-afila d'utiliser les informations disponibles sur le rendement en pur pour planifier les croisements (ou pour la création de mélanges par les agriculteurs), (2) de sélectionner les premières générations sur la base des caractères identifiés, (3) d'utiliser un seul testeur d'orge représentatif car la SMA peut être négligée, (4) de sélectionner les génotypes avec un effet Pr élevé pour améliorer la GMA, (5) d'explorer des mélanges de génotypes de pois variables pour les caractères morphologiques (présence de feuilles, longueur des plantes...) en raison de leur stabilité de rendement supérieure. Les résultats de cette thèse permettront d'améliorer les rendements et la stabilité des cultures en mélange afin d’en faire une culture agroécologique viable