Interactions des espèces d’arbres en peuplements mélangés : effets sur la réponse à la sécheresse des arbres et rôle des mécanismes de partage des ressources en eau et en lumière

Biodiversity, through tree species interactions, can support many ecosystem functions and services in forest ecosystems. However, in the current context of climate change, the influence of these interactions on the response of forest ecosystems to extreme climatic events, such as drought, is still under debate. Moreover, evidence for the underlying above-ground and below-ground interaction mechanisms that can explain these relationships between diversity and forest ecosystem functioning is still rare.The first objective of my thesis work was to determine the effect of tree species interactions in mixed stands on tree water relations and drought response. My second objective was to identify below-ground or above-ground mechanisms related to resource partitioning that could explain mixture effects on functioning, such as depth of water uptake by roots or canopy space filling by tree crowns.This work was carried out, within the framework of the ANR DiPTICC project, in two distinct experimental systems: an observational network in mature natural forests in the south-east of France (GMAP) and a young experimental plantation near Bordeaux (ORPHEE). I worked on three types of two-species mixtures: beech (Fagus sylvatica) - fir (Abies alba) and beech - downy oak (Quercus pubescens) along the GMAP network and birch (Betula pendula) - maritime pine (Pinus pinaster) at ORPHEE. My work is based on an empirical approach, with ecophysiological and light interception measurements, under contrasting conditions of soil water availability. Functions such as transpiration or water use efficiency (estimated by measuring carbon isotopic composition) were studied.My work shows that in young and old stands, the water relations and drought response of the species studied are little impacted by species interactions. Differences among species in water extraction depths, when present, did not necessarily result in higher water availability for species in mixed stands under drought conditions. Contrary to hypotheses often made in the literature, this suggests that belowground mechanisms would seldom drive the effects of species interactions. In contrast, I observed that the mechanisms of crown complementarity generated changes in stand structure and light interception and appeared to have a strong impact on the functioning of mixed stands.My work confirms that, for the same combination of tree species, the species-mixing effects on tree functioning are highly dependent on local environmental conditions. It is therefore essential for forest managers to take these local conditions into account when making choices about the species composition of future forests. Overall, we found no negative mixture effects on water relations, suggesting that managing forests in favor of mixed stands remains an interesting option for managers to maintain many other forest ecosystem functions and services under climate change.La biodiversité, via les interactions entre espèces d’arbres, peut favoriser un grand nombre de fonctions et de services écosystémiques dans les écosystèmes forestiers. Cependant, dans le contexte actuel de changement climatique, l’influence de ces interactions sur la réponse des écosystèmes forestiers à des événements climatiques extrêmes, tels que la sécheresse, fait encore débat. De plus, la mise en évidence des mécanismes d’interaction aériens et souterrains pouvant expliquer ces relations entre diversité et fonctionnement de l’écosystème forestier reste encore rare.Le premier objectif de mon travail de thèse était de déterminer l’effet des interactions des espèces d’arbres en peuplements mélangés sur le fonctionnement hydrique et la réponse à la sécheresse des arbres. Mon deuxième objectif était de mettre en évidence les mécanismes d’interaction souterrains ou aériens de partage des ressources pouvant expliquer ces effets sur le fonctionnement, tels que la profondeur d’extraction de l’eau par les racines ou l’occupation de l’espace de la canopée par les houppiers.Ce travail a été réalisé, dans le cadre du projet ANR DiPTICC, dans deux dispositifs expérimentaux distincts : un réseau de forêts naturelles matures dans le sud-est de la France (GMAP) et une jeune plantation expérimentale proche de Bordeaux (ORPHEE). J’ai travaillé sur trois types de mélanges à deux espèces : hêtre (Fagus sylvatica) – sapin (Abies alba) et hêtre - chêne pubescent (Quercus pubescens) le long du réseau GMAP et bouleau (Betula pendula) - pin maritime (Pinus pinaster) à ORPHEE. Mon travail est fondé sur une approche empirique avec des mesures expérimentales d’écophysiologie et d’interception de la lumière, dans des conditions contrastées de disponibilité en eau du sol. Des fonctions telles que la transpiration ou l’efficience d’utilisation de l’eau (estimée par la mesure de la composition isotopique du carbone) ont été étudiées.Mes travaux montrent que dans ces peuplements jeunes ou âgés, le fonctionnement hydrique et la réponse à la sécheresse des espèces étudiées sont peu impactés par les interactions des espèces. Les différences de profondeur d’extraction de l’eau entre les espèces, quand elles étaient présentes, n’ont pas nécessairement engendré une meilleure disponibilité de l’eau pour les espèces en mélange en conditions de sécheresse. Contrairement à des hypothèses souvent formulées dans la littérature, cela suggère que les mécanismes souterrains seraient peu souvent à l’origine des effets des interactions des espèces. En revanche, j’ai observé que les mécanismes de complémentarité des houppiers ont engendré des modifications de structure du peuplement et d’interception de la lumière et sont apparus comme ayant un fort impact sur le fonctionnement du mélange.Mes travaux confirment que, pour une même combinaison d’espèces d’arbres, les effets du mélange d’espèces sur le fonctionnement des arbres dépendent fortement des conditions environnementales locales. Il est donc primordial pour les gestionnaires forestiers de prendre en compte ces conditions locales dans les choix sur la composition en espèces des forêts du futur. Globalement, nous n’avons pas trouvé d’effets négatifs du mélange sur le fonctionnement hydrique, ce qui suggère que la gestion des forêts au profit de peuplements mélangés reste une option intéressante pour les gestionnaires afin de maintenir de nombreuses autres fonctions et services écosystémiques des forêts dans le contexte du changement climatique