Lier l'alimentation, la condition physiologique et la valeur adaptative des individus aux relations trophiques entre espèces pour expliquer le déclin d'une population animale

RÉSUMÉ: « Le déclin des populations animales sauvages peut être attribué à un grand nombre de facteurs pouvant influencer la valeur adaptative. Certains facteurs tels que l’alimentation et la condition physiologique ont toutefois été moins étudiés. L’objectif principal de ma thèse était de mieux comprendre le rôle de l’alimentation, de la condition physiologique et des relations trophiques sur la dynamique d’une population menacée à l’aide de marqueurs biochimiques et physiologiques. Pour ce faire, j’ai utilisé les signatures isotopiques du carbone (δ13C), de l'azote (δ15N) et des éléments traces, tout en investissant des efforts supplémentaires pour parfaire la validation de ces méthodes et améliorer notre compréhension des limites de leur utilisation. À ce titre, mon deuxième objectif général visait à mieux comprendre les sources de variation des signatures isotopiques. La présence des lipides dans les tissus peut influencer les signatures isotopiques et, potentiellement, affecter l’interprétation biologique de la composition du régime alimentaire et des relations trophiques. Par contre, les études antérieures ont supposé que lorsque les taux de lipides étaient faibles, le biais associé pouvait être ignoré. Mon premier chapitre visait à vérifier cette supposition en évaluant l’effet des lipides dans les tissus sur les valeurs de δ13C, de δ15N et du rapport carbone : azote (CN) ainsi que de proposer un modèle de correction mathématique spécifique à l’espèce et au tissu. Mes résultats montrent que l’extraction des lipides est nécessaire même si les rapports CN étaient < 4 et que la précision de quatre modèles de normalisation des lipides fréquemment utilisés dans la littérature était moindre qu’attendu. Je recommande donc l’utilisation d’un modèle de correction des lipides adapté au tissu, à l’espèce et à la méthode d’extraction chimique. Mes chapitres suivants ont donc utilisé le modèle paramétré pour le caribou (Rangifer tarandus caribou). Des informations sur les facteurs d’enrichissement trophique sont également nécessaires pour l’estimation du régime alimentaire et du partitionnement des niches trophiques. Toutefois, ces facteurs sont manquants pour de nombreuses espèces et types de tissus. Mon deuxième chapitre avait pour objectif d’estimer les facteurs d’enrichissement trophique de cinq espèces de mammifères terrestres dans deux types de tissus afin d’augmenter la précision des modèles mixtes isotopiques Bayésiens. Ce chapitre a permis de définir ces facteurs pour le caribou, l’orignal (Alces americanus), le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus), le coyote (Canis latrans) et l’ours noir (Ursus americanus) et a noté des différences importantes dans les facteurs entre les cinq espèces et les deux types de tissus analysés. Ces variations renforcent la nécessité de bien estimer les facteurs d’enrichissement trophique. Les facteurs que j’ai estimés se sont avérés très précis, comme en témoigne leur faible coefficient de variation respectif, et ont été utilisés tout au long de ma thèse afin d’obtenir des estimations précises des relations trophiques et de la composition du régime alimentaire de quatre de ces espèces sympatriques. La compréhension des relations trophiques des espèces sympatriques au sein d’une communauté est essentielle pour mieux comprendre les mécanismes de coexistence, de compétition ou de prédation. Mon troisième chapitre visait donc à évaluer le partitionnement des resources et des niches trophiques entre le caribou, l’orignal et leurs prédateurs, le coyote et l’ours noir, ainsi que la composition de leur régime alimentaire. Le potentiel de compétition entre les deux cervidés s’est avéré relativement faible en raison de régimes alimentaires et de niches trophiques différents. Cependant, les fortes densités d’orignaux pourraient modifier la stratégie d’isolement du caribou et augmenter la compétition pour les ressources alimentaires de bonne qualité. La contribution du caribou dans le régime alimentaire des prédateurs s’est avérée faible, suggérant des taux de prédation occasionnels. Toutefois, le chevauchement important entre la niche trophique du caribou et de ses prédateurs (principalement l’ours noir) suggère qu’ils exploitent en partie la même niche, ce qui pourrait faire augmenter le risque de co-occurence et, par conséquent, le risque de prédation opportuniste pour le caribou. Il importe de prendre en considération les liens trophiques entre les espèces pour améliorer la compréhension des facteurs impliqués dans le déclin des populations. L’alimentation et la condition physiologique sont également reconnues pour influencer les performances individuelles et la dynamique d’une population en déclin. Mon quatrième chapitre visait à évaluer l’influence des différences individuelles dans l’alimentation et la condition physiologique sur la valeur adaptative du caribou de la Gaspésie à l’aide des isotopes stables et des éléments traces. Une relation a été mise en évidence entre l’accumulation en éléments traces dans les poils de caribous et les signatures isotopiques, tout comme un lien entre le régime alimentaire, les éléments traces et les taux vitaux. Une signature élevée en δ13C chez les femelles caribous en été et automne semblait liée à de haut taux de gestation et de survie des faons dans la population. De plus, certains éléments traces étaient corrélés à une meilleure survie des adultes et à une plus longue longévité. Mes résultats ont mis en évidence le lien potentiel entre l’alimentation, la condition physiologique et la valeur adaptative d’une population menacée. Cette thèse comble en partie quelques zones d’ombre de la littérature scientifique. En effet, très peu de données existent quant à l’effet des lipides sur les signatures isotopiques et relativement aux facteurs d’enrichissement trophique pour les grands mammifères terrestres. De plus, l’utilisation des isotopes stables a aidé la compréhension des relations trophiques entre ces quatre espèces sympatriques, tout en favorisant un échantillonnage non invasif et une approche non létale. Dans le contexte d’une meilleure compréhension des facteurs influençant les performances individuelles, ma thèse a souligné l’importance de reconnaître les effets cumulatifs de plusieurs facteurs influençant le déclin d’une population tels que l’alimentation, la condition physiologique et les relations trophiques. J’estime que de suivre les changements dans la condition physique, physiologique et les indicateurs de santé qui pourraient refléter des changements dans la santé globale d’une population permettraient d’améliorer la gestion et la conservation des espèces menacées. -- Mot(s) clé(s) en français : caribou, éléments traces, isotopes stables, niche trophique, performances individuelles. » -- ABSTRACT: « Decline of wild animal populations can be attributed to many factors, but some factors that may influence fitness, such as diet and physiological condition, have been less studied. The main objective of my dissertation was to better understand the role of diet, physiological condition and trophic relationships on the dynamics of a threatened population using biochemical and physiological markers. I used stable isotope ratios of carbon (δ13C), nitrogen (δ15N) and trace elements, and invested efforts to improve our understanding of their use and limitations. My second objective was thus to better understand the sources of variation in isotopic signatures. The presence of lipids in tissues is one underestimated aspect that may influence isotopic signatures. High lipid content in tissues may potentially bias future interpretation of trophic relationships or diet composition. Many studies have assumed that such a bias may be ignored when lipid content is low. My first chapter aimed to evaluate the effect of lipids on stable isotope ratios and to propose a species- and tissue-specific lipid normalization model. My results revealed that lipid extraction was required even if the carbon : nitrogen (CN) ratios were < 4 and that the accuracy of lipid normalization models frequently used in the literature was lower than expected. I then recommend using a lipid normalization model that is tissue-, method-, and species-specific. My following chapters have used this model parameterized for caribou (Rangifer tarandus caribou). Estimating diet composition and trophic interactions using Bayesian stable isotope mixing models requires a species- and tissue-specific trophic discrimination factor (TDF). However, these factors are still missing for many species and tissues because only a few controlled studies have been carried out on captive animals. My second chapter aimed to estimate TDFs for caribou, moose (Alces americanus), white-tailed deer (Odocoileus virginianus), coyote (Canis latrans), and black bear (Ursus americanus) in two types of tissue (hair and blood) to increase the accuracy of the models. I noted significant differences in TDFs among the five species and the two types of tissue, which reinforces the need to properly estimate TDFs. I have used these species- and tissue-specific TDFs throughout my dissertation to obtain precise estimates of trophic relationships and diet composition for four of these sympatric species. Documenting the resource use and trophic relationships of sympatric species within a community is essential to assess underlying mechanisms of coexistence, competition or predation. My third chapter thus aimed to assess resource and trophic niche partitioning in summer/autumn between caribou, moose, and their incidental predators, the coyote and black bear, and the diet composition of their predators, and to what extent they consumed caribou. A low potential for resource competition between the two cervids was observed. However, high moose densities may modify the “spacing-away” antipredator strategy of caribou while increasing competition for high-quality food resources. The contribution of caribou to the diet of predators was relatively low, but the trophic niche overlap between caribou and their predators (mainly black bear) suggest that they exploit the same niche, which could increase the encounter rate and associated mortality risk for caribou. These results highlighted the importance of considering trophic relationships to increase our understanding of population decline. Diet and physiological condition have the potential to impact individual performance and population dynamics. My fourth chapter aimed at evaluating how diet composition and physiological condition influence individual performance in an endangered population using stable isotopes and trace elements. A relationship was found between accumulation of trace elements in caribou hair and stable isotope ratios, but also a relationship between diet, trace elements and vital rates. This suggested that a high δ13C signature of female caribou in summer/autumn appeared to be related to high pregnancy and calf survival probabilities in this population. Moreover, the concentration in some trace elements was correlated with higher adult survival and lifespan. This chapter revealed that nutrition may play a key role in the decline of endangered populations. This dissertation filled some gaps in the scientific literature, considering that little empirical data exist regarding the effect of lipids on stable isotope ratios and TDFs for large terrestrial mammals. Also, using stable isotopes helped document the trophic relationships between four sympatric species using non-invasive tissue sampling and a non-lethal approach. As we highlighted the importance of considering multiple factors in the population decline, my dissertation contributed to document the factors influencing individual performance in large mammals, such as diet, physiological condition, and trophic relationships. Based on my results, I consider that monitoring changes in body condition, physiological status, and health indicators could reveal changes in the overall health of a population and will allow for improved management and conservation of threatened species. -- Mot(s) clé(s) en anglais : caribou, individual performances, stable isotopes, trace elements, trophic niche.