Patrones espaciales y procesos condicionantes en la diversificación específica de pinares mediterráneos de repoblación : factores ecológicos y selvícolas

Los pinares de repoblación establecidos durante la segunda mitad del siglo XX ocupan amplias zonas de España. Muchas de estas masas son vulnerables a perturbaciones y factores de estrés y a menudo sufren un estancamiento sucesional debido su fase de desarrollo y a las elevadas densidades. Esto provoca una baja regeneración efectiva tanto de los propios pinos como de otros árboles de etapas intermedias y tardías de la sucesión forestal. El incremento de la resistencia y resiliencia ecológica de estas masas pasa por aumentar su diversidad estructural y específica, lo que representa un desafío científico y socioeconómico tanto en el escenario ambiental actual como en el previsto por el cambio climático. Para transformar estas masas, es necesario diseñar estrategias selvícolas de manipulación del dosel y el sotobosque del pinar que catalicen los procesos ecológicos que controlan la dinámica de estas masas y reduzcan la incidencia de los factores ambientales que limitan la implantación de la vegetación. Esta Tesis doctoral contribuye a crear las bases científicas necesarias para el diseño de dichas estrategias. El objetivo general fue estudiar los patrones espaciales y procesos que condición la diversificación específica, tanto activa mediante plantación como pasiva, por regeneración natural, de pinares mediterráneos de repoblación en respuesta a varios factores ecológicos. La hipótesis general fue que la regeneración de especies tardías e intermedias de la sucesión en el sotobosque de los pinares mediterráneos de repoblación está condicionada por las condiciones ambientales, y por las interacciones entre dichas condiciones y los atributos funcionales de las especies de plantas como su tolerancia a la sequía, su capacidad de enraizamiento y su estrategia de dispersión. En consecuencia, es posible manipular, mediante actuaciones selvícolas, las condiciones para optimizar la diversificación del sotobosque, tanto mediante plantación como el fomento de la regeneración natural. La Tesis doctoral consta de seis capítulos. El Capítulo 1 establece el marco conceptual de la Tesis y se presentan los antecedentes de los principales factores que pueden influir en la restauración activa y pasiva de los pinares mediterráneos de repoblación. Los siguientes tres capítulos (Capítulos 2-4) son de investigación. El Capítulo 5 integra y discute de una manera transversal los principales hallazgos de los trabajos de investigación en el contexto de la restauración de los pinares mediterráneos de repoblación. Se incluyen algunos resultados no presentados en los capítulos de investigación y se propone nuevas líneas futuras de investigación. Finalmente, el Capítulo 6 sintetiza las principales conclusiones de la tesis. En el Capítulo 2 cuantificamos el efecto de la microtopografía legada de la preparación de suelo, con una sucesión de caballones, surcos y zonas inalteradas, el tipo de arbusto del sotobosque del pinar y los propios pies de pino sobre la abundancia y estructura espacial del regenerado de árboles y arbustos de etapas intermedias y tardías de la sucesión. Demostramos que las zonas inalteradas por la preparación del suelo tienen un mayor potencial de regeneración que los caballones y surcos y que el reclutamiento fue, en general, más alto debajo de los arbustos que en los claros del sotobosque sugiriendo un efecto facilitador del matorral. Este efecto fue especialmente notorio bajo los individuos grandes de Juniperus oxycedrus que fueron puntos de nucleación, particularmente de las quercíneas. Los pies de pino también tuvieron un efecto de nucleador del reclutado especialmente de especies sinzoócoras (Quercus ilex y Quercus faginea), y eventualmente de alguna endozoócora (Rosa sp.), mientras que para otras plantas endozoócoras los pinos no afectaron su distribución en el espacio. Demostramos que, a pesar de la aparente homogeneidad de los pinares de repoblación, algunos elementos estructurales condicionan la estructura espacial y abundancia de la colonización de plantas leñosas tardías de la sucesión forestal. El Capítulo 3 es un experimento en el que se cuantifica la capacidad de enraizamiento en rizotrones de cuatro especies planifolias tardías e intermedias de la sucesión (Acer monspessulanum, Quercus pyrenaica, Sorbus torminalis y Q. ilex) en respuesta a un nivele moderados y bajos de luz. Dichos niveles de luz reproducen la luz en el sotobosque en dos tipos de claras ensayadas en un rodal de Pinus pinaster de 50 años. La cinética y estructura radical dependió más de las características funcionales de las especies que del incremento de luz. Acer monspessulanum y Q. pyrenaica mostraron la mayor velocidad de elongación y profundización radical. Los resultados de este capítulo permiten ayudar a seleccionar especies para su implantación bajo la cubierta de pinares de repoblación en base a su desarrollo radical en ambientes edáficos presumiblemente muy competitivos por la presencia del pinar. En el Capítulo 4 se estudió la supervivencia, crecimiento y desempeño fisiológico de las mismas especies de árboles estudiadas en el Capítulo 3, en respuesta a la reducción de la espesura del dosel del pinar tras la aplicación de claras de diferente tipo y peso: control (sin clara); clara baja de peso moderado, con una reducción del 20% del área basimétrica (AB); clara baja de peso fuerte con una reducción del 35% del AB; y clara por lo alto de peso fuerte con selección de árboles de porvenir con reducción del 35% del AB. La disminución de la espesura incrementó la percolación de precipitación del dosel, la humedad de suelo y la luz en el sotobosque, así como la supervivencia de todas las especies excepto de A. monspessulanum, que no se vio afectada y el crecimiento especialmente de S. torminalis. Las variaciones de supervivencia y crecimiento se relacionaron con un menor estrés hídrico durante los momentos más secos del verano, especialmente en las claras bajas moderadas. En síntesis, las claras redujeron los efectos negativos de la sombra seca como principal factor limitante del establecimiento del regenerado artificial y natural de especies tardías en el sotobosque de pinares mediterráneos de repoblación. Este efecto fue ligeramente superior en las claras de peso moderado, las cuales mantienen una cubierta de pinar reducida disminuyendo la competencia y la evaporación superficial. En conclusión, esta tesis demuestra la importancia de la estructura del dosel, de la composición y abundancia del sotobosque y de la microtopografía de los pinares de repoblación de P. pinaster en la regeneración natural y artificial de árboles y arbustos de etapas intermedias y tardías de la sucesión forestal. La influencia de dichos factores depende en buena medida de las características funcionales de las especies de plantas. La microtopografía heredada de la preparación de suelo y la capacidad facilitadora de algunos arbustos pioneros podrían considerarse en el diseño de estrategias de diversificación activa de los pinares de repoblación como micrositios favorables para la plantación de especies en el sotobosque. Asimismo, dado el papel facilitador de algunos arbustos pioneros del sotobosque, es importante su conservación en los tratamientos de desbroce. Finalmente, los resultados relacionados con los tratamientos de claras permiten establecer directrices para la gestión adaptativa de las masas artificiales de repoblación en un contexto de cambio climático. ----------ABSTRACT---------- Large areas in Spain are occupied by pine plantations established during the second half of the 20th century. Many of these stands are vulnerable to disturbances and stressors and often show successional stagnation due to their developmental stage and high stocking. This causes low effective regeneration of pines and other mid-and late- successional forest trees. Enhancement of the ecological resistance and resilience of these stands involves increasing their structural and specific diversity, which is a scientific and socio-economic challenge both in the current conditions and the forecasted climate change scenario. Transformation of these plantations into mixed forests needs new silvicultural strategies for manipulating the canopy and understory of pine plantations. These strategies should be aimed at catalyzing the ecological processes that drive the dynamics of these stands and reducing the incidence of the environmental factors that constrain vegetation establishment. This PhD Thesis contributes to develop the scientific bases for designing such strategies. The general objective was to study the spatial patterns and processes that drive species diversification, either by planting seedlings or by natural regeneration, of Mediterranean pine plantations in response to various ecological and silvicultural factors. The general hypothesis was that the colonization of mid- and late-successional woody species in the understory of Mediterranean pine plantations depends on the interaction between the environmental conditions and the functional attributes of plant species, such as drought tolerance, rooting capacity and dispersal strategy. Consequently, we think that by silvicultural practices it is possible to manipulate the conditions that enhance understory diversification, either by planting or by promoting natural regeneration. The PhD Thesis has six chapters. Chapter 1 establishes the conceptual framework and presents the background of the main factors that can influence active and passive restoration of Mediterranean pine plantations. The following three chapters (Chapters 2-4) contain research results. Chapter 5 integrates and discusses in a transversal approach the main findings in the context of the diversification of Mediterranean pine plantations. Some results not presented in the research chapters are included in this chapter and new future lines of research are highlighted. Finally, Chapter 6 summarizes the main conclusions of the Thesis. In Chapter 2, we quantify the effect of the microtopography legated from the soil preparation done to plant the pine stand, with a succession of mounds, furrows and undisturbed areas, the type of shrub in the understory and the adult pine trees on the abundance and spatial structure of the mid- and late-successional trees and shrubs. We show that the areas undisturbed by soil preparation had higher regeneration than mounds and furrows. Recruitment was generally higher under shrubs than in the understory gaps, suggesting facilitation by the shrubs. This effect was especially noticeable under the large Juniperus oxycedrus that were nucleation points, mainly of oak juveniles. Mature pine trees also had an aggregation effect, especially of synzoochorous (Quercus ilex and Quercus faginea), and eventually some endozoochory species (Rosa sp.). In contrast, pines did not affect the spatial distribution of other endozoochorous plants. Despite the apparently homogeneity of pine plantations, several structural elements drive the spatial distribution and abundance of mid- and late-successional woody species. Chapter 3 is an experiment in which we measured the rooting capacity in rhizotrons of four late and intermediate successional broadleaf species (Acer monspessulanum, Quercus pyrenaica, Sorbus torminalis and Q. ilex) in response to moderate and low light levels. These light levels mimicked the light in the understory in two thinning treatments tested in a 50-year-old Pinus pinaster stand. Root dynamics and structure depended more on species functional characteristics than on light increase. Acer monspessulanum and Q. pyrenaica showed the highest root elongation rate and rooting depth. The results of this chapter can help to select species for underplanting pine plantations, based on root development in edaphic environments presumably highly competitive due to the pine presence. In Chapter 4, we assessed survival, growth and physiological performance of the same tree species studied in Chapter 3 in response to the reduction in pine canopy density after applying different thinning treatments: control (unthinned); moderate thinning from bellow with a 20% reduction in basal area (BA); heavy thinning from bellow with a 35% reduction in BA; and crown thinning of crop (candidate) trees with a 35% in BA. Reduction of canopy density increased precipitation percolation through the canopy, soil moisture and light in the understory, as well as the survival of all species except of A. monspessulanum, which was unaffected, and growth, especially of S. torminalis. Variations in survival and growth were related to low water stress during the driest periods of summer, especially in moderately thinned stands. In summary, thinning reduced the negative effects of dry shade as a main constraint for the establishment in the understory of Mediterranean pine plantations of either planted or naturally regenerated late-successional tree species. Moderate thinning had a slightly higher improvement effect as it maintained a lower pine cover, which reduces competition and soil evaporation. In conclusion, this Thesis demonstrates the importance of the structure of the canopy, the understory and the microtopography of P. pinaster plantations in the natural and artificial regeneration of mid- and late- successional trees and shrubs. The influence of these factors depends largely on the functional characteristics of plant species. The legacy microtopography from soil preparation and the facilitative capacity of some pioneer shrubs could be considered in the design of active diversification and restoration strategies as suitable microsites for planting species in the understory. Likewise, given the facilitation ability of some pioneer shrubs, their conservation in clearing treatments is important. Finally, the results related to thinning treatments allow establishing guidelines for the adaptive management of artificial plantations in the context of climate change