Aportaciones de la herpetofauna al conocimiento de la paleobiología y paleoclimatología del tramo temporal Pleistoceno Superior y Holoceno de la Comunidad Valenciana (este de España)

El periodo Cuaternario se caracteriza climáticamente por la alternancia de fases glaciales e interglaciales, y, asociadas a ellas, importantes fluctuaciones de la línea de costa. Dado que este marco temporal es altamente relevante en el campo de la evolución humana y, por ello, gran parte de su estudio se ha centrado en esta temática; también lo es para entender diversos aspectos de la historia natural de otros grupos de vertebrados, como es el caso de los reptiles y anfibios. Hasta ahora son escasos los estudios del componente herpetológico de las faunas de vertebrados en el este de la península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno, habiéndose centrado fundamentalmente este estudio en los mamíferos. En este sentido, la presencia de restos herpetológicos (anfibios y reptiles) en determinados yacimientos, a pesar de ser considerada con relativa frecuencia como secundaria en relación con la de otros taxones de vertebrados, puede resultar de gran ayuda a la hora de intentar esclarecer determinados aspectos paleoclimáticos y del paisaje del pasado del área en cuestión. Numerosos estudios evidencian la fuerte dependencia de los anfibios y reptiles con el ambiente que les rodea; especialmente la actividad metabólica y la reproducción, directamente ligadas en estos grupos a las condiciones ambientales (temperatura y humedad, principalmente). En los últimos años se ha desarrollado su estudio como un nuevo proxy para la reconstrucción de las condiciones paleoambientales del pasado. Constituyen pues una aproximación válida y de gran fiabilidad capaz de complementar otras técnicas que abordan dichos problemas (polen, pequeños mamíferos, isótopos, arcillas, etc.). Estos estudios se basan fundamentalmente en los datos corológicos de las poblaciones de anfibios y reptiles actuales, ya que, salvo escasas excepciones, todas las especies registradas durante el Pleistoceno habitan actualmente la península ibérica. Adicionalmente, esta alta dependencia de las condiciones ambientales hace que los reptiles y anfibios sean de especial interés para el estudio de los efectos sobre su biodiversidad y su distribución espacial ocasionados por los cambios, tanto climáticos como paleogeográficos sucedidos durante el Cuaternario. En base a estos precedentes, el estudio aquí propuesto pretende analizar en base a la fauna herpetológica fósil las consecuencias ambientales que se derivan en dos momentos clave de los últimos 80.000 años: 1. La transición entre el Paleolítico medio y el superior en Europa es un momento histórico de gran relevancia, dado que se asocia con la desaparición de los neandertales, la dispersión de Homo sapiens en Eurasia y la posible relación entre ambos procesos. Los neandertales desaparecen del continente durante un momento indeterminado del MIS (Estadio Isotópico Marino, siglas en inglés) 3. La datación y las causas de este suceso continúan aún siendo inciertas. Paralelamente, se registra en Europa la entrada de los primeros H. sapiens. Para muchos autores, la progresiva colonización de Europa por parte de estos se relaciona con un reemplazamiento de los neandertales, mientras que otros proponen procesos de asimilación entre ambos grupos. En este sentido, la península ibérica ha sido considerada como una de las últimas regiones habitadas por neandertales, por lo que es uno de los lugares clave para entender las relaciones demográficas entre éstos y los H. sapiens durante el final del Paleolítico medio y los orígenes del Paleolítico superior. Los valles alcoyanos destacan como una de las áreas de la región central de mediterráneo español con una concentración más elevada de localidades adscritas al Paleolítico medio. Esta peculiaridad se relaciona con las propias características físicas del territorio, actuando como corredor natural entre el interior peninsular y la costa, así como por haber albergado abundantes y variados recursos tróficos y de abastecimiento. En este hecho radica la gran importancia de los valles alcoyanos para el estudio de este periodo cronocultural. Entre la veintena aproximada de localidades atribuibles al Paleolítico medio, Abric del Pastor y El Salt destacan como dos de los más importantes. El yacimiento del Abric del Pastor constituyó un abrigo rocoso ubicado en una zona abrupta de montaña, concretamente en el Barranc del Cint (Alcoi, Alicante), a unos 800 metros sobre el nivel del mar. Las excavaciones actuales han puesto al descubierto una secuencia sedimentaria de 1,50 m, dividida en 6 Unidades Estratigráficas (SU, siglas en inglés) que se diferencian en diversos aspectos texturales macroscópicos y micromorfológicos. Las dataciones disponibles, realizadas en la SU VI y IVd, arrojan una edad comprendida entre 63.000 ± 5.000 años y 48.000 ± 5.000 años (MIS 4-inicio del MIS 3), un rango cronológico con escasos ejemplos a nivel ibérico. El estudio de la industria lítica recuperada, las estructuras de combustión y el material faunístico ponen en evidencia que las ocupaciones humanas del yacimiento fueron múltiples, de escasa duración y baja densidad. El yacimiento musteriense (Paleolítico medio) de El Salt (Alcoi, Alicante) se localiza a unos 700 metros de altitud, cerca de las zonas de confluencia entre los ríos Polop y Barchell. El Salt se ha datado con una antigüedad entre 81.500 ± 2.700 y 44.700 ± 3.200 años (MIS 3), momento en el que tuvo lugar el intervalo de enfriamiento Heinrich 5 (47.000-50.000 años). Estratigráficamente en El Salt se reconocen 14 SUs distintas, en las que se documentan dos grandes fases de ocupación antrópica: i) SUs XII a IX; y, ii) SUs VIII a V. El registro humano del yacimiento consiste en una abundante industria lítica y fauna asociada, restos de fuegos y dientes aislados, constituyendo los últimos neandertales de la región. En este sentido el estudio de los diferentes niveles estratigráficos registrados en El Salt son claves para entender los cambios paleoambientales ocurridos durante el Paleolítico medio y superior en el este de la península ibérica, y su influencia sobre las poblaciones humanas de la época. 2. Durante el Último Máximo Glacial (LGM, hace entre 22.000 y 19.000 años antes del presente), momento en el que grandes masas de hielo cubrían extensas áreas del Hemisferio Norte y las temperaturas eran significativamente inferiores a las actuales, la línea de costa en el arco mediterráneo de la península ibérica se situaría entre 120 y 130 m por debajo de la actual cota. Asociado al final de este periodo y al inicio del presente interglaciar se producen varios episodios de rápido ascenso del nivel del mar conocidos como Pulsos de Deshielo (MWP, siglas en inglés). Dada la batimetría a la que actualmente se localiza el archipiélago de las Columbretes (entre 75 y 100 metros), es factible que este espacio haya podido quedar unido al continente a lo largo del LGM, y que durante el ascenso del nivel del mar hubiera resultado el aislamiento de las comunidades biológicas existentes en el archipiélago respecto al continente. Las islas Columbretes son un archipiélago de origen volcánico localizado a 56 km del cabo de Oropesa (Castellón). El propio nombre de estas islas (Ophiusa para los griegos y Colubraria para los romanos) hace referencia a la gran abundancia de ofidios que existían en las mismas, hecho que impidió el asentamiento humano definitivo hasta mitad del siglo XIX, cuando fueron iniciadas las obras de construcción del faro. Este momento supuso un drástico cambio en las comunidades de flora y fauna del archipiélago. En este sentido destaca la erradicación de las serpientes del archipiélago a finales del siglo XIX. No obstante, la identidad exacta de la especie de ofidio históricamente presente en las islas es un tema candente de debate, y así para un grupo de investigadores se trataría de víboras, en base a las referencias históricas y a un ejemplar conservado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC (MNCN-CSIC, Madrid) supuestamente originario de Columbretes. No obstante, el origen de este resto está rodeado de cierta polémica ya que la etiqueta original del ejemplar se perdió, siendo la actual una transcripción de la original. En cambio, para otros autores, en base a criterios ecológicos, se trataría de otro taxón, posiblemente un natricino. En 2005, y a iniciativa de la Conselleria de Medi Ambient de la Generalitat Valenciana, se iniciaron los trabajos de prospección paleontológica de Illa Grossa con el objeto de localizar restos fósiles de flora y fauna que permitieran caracterizar ambientalmente las comunidades biológicas (especialmente vegetales) de la isla, anteriores al asentamiento humano. Resultado de esta prospección fue la localización de un nivel fosilífero, bautizado como Columbretes (COLT), en el extenso depósito de loess en la parte sur de Illa Grossa. Aunque metodológicamente la obtención de los restos fósiles estudiados en esta tesis está basada en técnicas similares, en la práctica las peculiaridades de cada sitio han obligado a modificarlas parcialmente para asegurarse, una cantidad suficiente de material y un estado de conservación adecuado de los restos recuperados. Así, en Abric del Pastor y El Salt la excavación se ha realizado en extensión y siguiendo las pendientes originales de los niveles naturales, definiéndose así diferentes levantamientos que suponen la unidad mínima temporal detectada en campo. Por su parte, en Columbretes fueron extraídos 40 kg de sedimento del nivel fosilífero tras la excavación de un pozo vertical de 1 x 1 x 1,35 m. Todos estos materiales fueron transportados hasta los laboratorios del Departament de Botànica i Geologia de la Universitat de València, donde se sometieron al proceso de lavado-tamizado. Para la reconstrucción paleoecológica, y tras la identificación de las especies presentes en la asociación fósil, se aplicó el Método de Ponderación de Hábitats (HMW). Este se basa en estimar en qué medida una especie muestra preferencia por los tipos de hábitats actualmente existentes, de forma que la suma de todos los porcentajes de hábitats representados sea igual a 1. Los hábitats definidos según la metodología HWM son cinco: 1. Praderas Secas (OD): en esta categoría se incluyen praderas sometidas a cambios estacionales. 2. Praderas Húmedas (OH): praderas que permanecen verdes todo el año, compuestas por pastos altos y densos. 3. Bosques (WO): zonas de bosque maduro, también dentro de esta categoría se incluyen parches de bosques y zonas arbustivas. 4. Roquedos (R): zonas con substrato rocoso o pedregoso. 5. Hábitats Acuáticos (W). se incluyen los hábitats relacionados con cuerpos de agua, como arroyos, ríos, lagos y charcas. Para el caso concreto de Abric del Pastor se incluyó una nueva categoría en el estudio: bosques abiertos (OWo), en la que se incluyen formaciones forestales con una cobertura del suelo moderada. Respecto a la reconstrucción paleoclimática, se han utilizado metodologías basadas en la distribución espacial de los taxones objeto de estudio. Las técnicas conocidas como Rango Ecogeográfico Común (MER) y Técnica de Discriminación UDA/ODA permiten cuantificar paleotemperaturas y paleoprecipitaciones basándose en las condiciones climáticas de las áreas de distribución actuales de las especies que aparecen en las asociaciones fósiles objeto de estudio. Esta segunda metodología, y en concreto la técnica UDA/ODA, se basa en la aplicación de un criterio ecológico para discernir aquellas zonas dentro del área de distribución de la especie que contiene sus preferencias ecológicas (ODA, Área de Distribución Ocupada) de aquellas donde estas no se registran (UDA, Área de Distribución Incierta). En la presente tesis se ha realizado una revisión bibliográfica de la distribución altitudinal de cada uno de los taxones determinados en las asociaciones de El Salt y Abric del Pastor en cada cordillera ibérica, y la aplicación de la cota máxima registrada como criterio ecológico para la definición del ODA. Dichos análisis se basan en los datos bibliográficos de las diferentes especies descritas y de la información presente en los mapas de distribución del Atlas dos Anfíbios e Répteis de Portugal y del Servidor de Información de Anfibios y Reptiles de España (SIARE). Mediante ambas técnicas se han testeado los siguientes parámetros bioclimáticos: MAT (temperatura media anual), MinTC (temperatura mínima del mes más frío), MaxTW (temperatura máxima del más más cálido), MAP (precipitación media anual), PWM (precipitación media del mes más húmedo) y PDM (precipitación media del mes más seco). La asociación fósil de reptiles y anfibios recuperada de Abric del Pastor se compone de un anuro (Pelodytes sp.), tres lacértidos (Lacertidae indet., cf. Timon lepidus s. l., cf. Podarcis sp.) y tres serpientes (Colubridae indet. 1, Coronella sp. y Viperidae indet.). A pesar de que el estado de conservación de los restos no permite, en la mayoría de los casos, una atribución más precisa, todos los taxones descritos están presentes en la herpetofauna actual de la región. La aplicación del HWM a la asociación herpetológica indica que las inmediaciones del yacimiento estuvieron dominadas por formaciones forestales abiertas, con parches de praderas secas intercaladas. En menor medida, también estarían presentes zonas de roquedos, bosques maduros y praderas húmedas. En El Salt se han estudiado dos Unidades Estratigráficas representativas de dos momentos clave en la ocupación antrópica de este yacimiento. Por un lado, se han estudiado 961 restos de reptiles y anfibios recuperados de la parte superior de la SU Xb del yacimiento, datada en 52,3 ± 4,6 ka. La lista faunística de esta unidad se compone de 7 taxones, incluyendo anuros (Alytes obstetricans s. l., Bufo bufo s. l. y Epidalea calamita), blánidos (Blanus cinereus s. l.), escíncidos (Chalcides bedriagai), lacértidos (cf. Acanthodactylus erythrurus) y serpientes (cf. Zamenis scalaris). Todas las especies descritas están presentes en la actualidad en las inmediaciones de El Salt. Esta asociación sugiere un clima más cálido y húmedo que el registrado en la actualidad en la zona. Estos resultados se corresponderían con un periodo cálido (evento Daansgard-Oeschger) durante el MIS 3. El paisaje de los alrededores de El Salt en esa época estaría compuesto de formaciones boscosas intercaladas con espacios abiertos, y con presencia de zonas de agua permanente en los alrededores. Por su parte, la asociación descrita en la SU V (45,2 ± 3,4 ka a 44,7 ± 3,4 ka) comprende tres anuros (Pelodytes sp., Alytes obstetricans s. l. y Epidalea calamita), un escíncido (Chalcides bedriagai), un lacértido (Lacertidae indet.) y cinco serpientes (Colubridae indet. 2, Coronella sp., Coronella sp./Zamenis sp., Natrix maura y Vipera latastei). Como en el caso de la SU Xb, todas estas especies están presentes en la actualidad en las inmediaciones del yacimiento. Así, la comunidad paleoherpetológica de El Salt es altamente conservativa y se caracteriza por variaciones menores a lo largo de las diversas SUs y levantamientos estudiados. La más destacable es la ausencia en SU V de Bufo bufo s. l. y de Blanus cinereus s. l. Se desconoce el motivo de estas ausencias, pudiendo relacionarse con un sesgo de conservación o algún tipo de cambio ambiental. Respecto de esto último, tanto El Salt como Abric del Pastor, se relacionarían con la dinámica conocida de reptiles y anfibios para este periodo, en el que se conocen pocos cambios en su composición específica respecto a la actual configuración. La cual, básicamente, es la presente en el Pleistoceno Superior enriquecida con taxones introducidos, voluntaria o involuntariamente, como resultado de la actividad humana durante el Holoceno. La reconstrucción paleoecológica aplicada al conjunto de estas faunas señala la existencia de dos fases. En la primera, representada por ST-Xb11 S3 en la base de la secuencia, el paisaje de los alrededores de El Salt estaría compuesto de formaciones boscosas intercaladas con espacios abiertos, y con presencia de zonas de agua permanente en los alrededores. En la segunda fase, representada a techo de la secuencia en la SU V, los alrededores del yacimiento estarían dominados por hábitats secos abiertos alternando con zonas rocosas con escasos matorrales y parches de bosque que se habrían desarrollado en las condiciones del piso mesomediterráneo. Así nuestros resultados muestran una reducción progresiva de las formaciones forestales y praderas húmedas desde la base al techo de la secuencia. En cambio, para los hábitats de roquedos y pradera húmeda, la tendencia registrada sería la opuesta, en sentido de mayor representación de este tipo de hábitats. Estas reconstrucciones paleoecológicas, cuando son basadas únicamente en asociaciones de pequeños mamíferos, proporcionan resultados con un mayor porcentaje de hábitat forestal que aquellos basados únicamente en herpetofauna. Cuando el método es aplicado al conjunto de ambos grupos faunísticos, los resultados varían en función de la dominancia de un grupo u otro. Nuestros resultados indican que el piso mesomediterráneo fue el dominante durante el intervalo cronológico estudiado, con una tendencia creciente a la representación del supramediterráneo, pero sin alcanzar los valores del mesomediterráneo. Esta dominancia del piso mesomediterráneo entra en discrepancia parcial con los resultados de otros proxies biológicos procedentes del yacimiento (pequeños mamíferos y carbones). En la actualidad el piso mesomediterráneo es el que ocupa una mayor extensión en la España continental. Dado que las especies ibéricas de reptiles y anfibios en general presentan unas amplias áreas de distribución, se produce un sesgo hacia la sobrerepresentación de este piso sobre otros. Como en el caso anterior, la reconstrucción paleoclimática basada tanto en el método Mutual Ecogeographic Range como en la Técnica de Discriminación UDA/ODA, de las subunidades de la base y el techo de la secuencia de El Salt, indica la existencia de dos fases. La primera, representada en la base de la secuencia (Xb), indica que el clima era más fresco y ligeramente más húmedo que el clima actual de la zona de Alcoi hace 52 ka. En la fase más moderna, representada a techo de la secuencia (V), si bien continuarían unas condiciones más húmedas que hoy en día, la temperatura sería inferior. No obstante, sí que se detectan diferencias entre ambos métodos de reconstrucción. En la técnica UDA/ODA las variaciones del valor de Precipitación Media Anual (MAP) son significativamente inferiores entre cada asociación estudiada que con MER. Esto es, la primera técnica muestra una mayor estabilidad de los valores de este parámetro que en el segundo. Respecto a las temperaturas la evolución es similar. Además, en todos los parámetros estudiados los valores absolutos son, en general, mayores en UDA/ODA que en MER. Por último, mediante la técnica UDA/ODA se señala la alternancia de momentos que comparativamente serían “frescos y húmedos” con otros “cálidos y secos”. En cambio, en MER parecen alternarse momentos “frescos y secos” con otros “cálidos y húmedos”. Estos resultados no son del todo consistentes con los obtenidos con otros proxies (carbones y pequeños mamíferos) de la misma localidad. Si bien todos indican una evolución semejante, nuestra reconstrucción presenta unos valores absolutos superiores a los procedentes de las asociaciones de pequeños mamíferos. Nuestra hipótesis es que estas divergencias pueden estar relacionadas en parte con la amplia distribución actual de reptiles y anfibios en la península ibérica y/o de alguna particularidad fisiológica de la herpetofauna no detectada en este estudio. A estas observaciones debe añadirse la posible existencia de diferencias en cuanto al grado de conocimiento en la distribución altitudinal entre los diversos tipos de fauna. Esta amplia distribución ibérica de los taxones de reptiles y anfibios, salvo contadas excepciones, produce sesgos importantes en las reconstrucciones paleoclimáticas. En este sentido, aquellas realizadas con MER únicamente con asociaciones de herpetofauna tienden a proporcionar valores más altos de MAT y MAP que en aquellas basadas en pequeños mamíferos. La reconstrucción propuesta en este trabajo dibuja un escenario de aridificación progresiva en el ambiente de la zona en el intervalo temporal registrado, coincidente con la desaparición de los neandertales en la región. No obstante, nuestros resultados no permiten adscribir una causalidad directa entre estas condiciones ambientales y este evento. Los procesos de extinción son, en general, dependientes de la sinergia de múltiples factores y estos pueden no ser coincidentes en diferentes áreas geográficas. A este respecto, será necesario profundizar en el estudio de las reconstrucciones paleoclimáticas desde un punto de vista multidisciplinar que permita discernir posibles pautas. Por lo que respecta al estudio realizado en el entorno de Columbretes, decir que COLT ha sido datado mediante AMC entre 2,780-2,724 ka cal BP y 2,600-2,492 ka cal BP para las dos muestras seleccionadas, COLT-SNAILS (consistente en restos de caracoles terrestres) y COLT-BONES (fragmentos de huesos), respectivamente. La presencia de restos de Mus cf. musculus en la asociación fósil recuperada de este yacimiento es compatible con las dataciones propuestas. Dado que esta especie es totalmente dependiente del ser humano, su presencia podría ser indicativo del uso antrópico más antiguo conocido en las islas. La lista faunística del yacimiento COLT está compuesta por: Chalcides bedriagai, cf. Podarcis sp. y Vipera cf. latastei. Esta paleocomunidad es inesperadamente diversa en comparación con la actual, constituida por un único taxón, la endémica lagartija de Columbretes (Podarcis liolepis atratus). Así, se registra por primera vez para el archipi