Hétérogénéité de la végétation et du pâturage : conséquences fonctionnelles en praireis naturelle

Grazing influence the primary productivity and the quality of the vegetation and can influence the fluxes of elements and the biogeochemical cycles. The consequences of this interaction between herbivores, plants and soil on the functioning of the ecosystems could vary because the impact of grazing on the functions of the vegetation is depending on the plant communities and the grazing intensity. The objective of this thesis is to analyze the impact of a grazing intensity gradient on the functioning of a humid grassland. The biological model of this study is a grassland of the Marais Poitevin (France) which is grazed since the 10th century. Three plant communities occur in this grassland and the spatial variations of grazing intensity led to the creation of a patchwork of plant patches within each plant community. Within each plant community, the grazing intensity gradient led to a spatial heterogeneity of the functional processes of the grassland linked to the heterogeneity of the vegetation. Along the grazing gradient, primary productivity decreases while the quality of the vegetation increases and the net N mineralisation rate increases. Within each plant community, the range of the nitrogen cycle variations appears to be linked to the range of the variations of the vegetation functions. The impact of grazing on the vegetation functions was driven by two main mechanisms. The long-term effect of grazing influences the floristic composition of the plant communities and thus influences the vegetation functions. The grazing gradient led to a wide modification of the floristic composition of the plant communities. The effect of this grazing gradient on the vegetation functions was more important when the dominant plant functional types in ungrazed conditions, perennial monocots, was replaced by annual monocots and dicots. In grazed situation, the functions of the vegetation were influenced by the plants' responses to the defoliation. Defoliation stimulated the growth rate of the vegetation. The intensity of this stimulation was strongest with the low frequency of defoliation and allowed a compensatory growth which differ amongst the patches. This response was characteristic of each plant patch. The interaction between defoliation frequency and floristic composition led, along the grazing gradient, to a more important decrease of primary productivity within the meso-hygrophilous plant community than within the mesophilous one. The impact of the grazing gradient on the functions of the vegetation drives the quantity and the quality of the inputs of organic matter through the soil and leads to an effect on the net N mineralisation rate. The quantity of carbon inputs appeared to control the soil microbial growth and to stimulate the nitrogen microbial immobilisation which led to a decrease of the mineral nitrogen pool available for the plants. Consequently, the reduction of plant litter inputs along the grazing gradient led to a stimulation of the net N mineralisation rate. The stability or the change of the functions of the vegetation, in terms of primary productivity and vegetation quality, along the grazing gradient appears to drive the impact of grazing on the biogeochemical cycles.Le pâturage influence la production primaire et la qualité de la végétation et peut, ainsi, avoir un impact sur les flux d'éléments et les cycles biogéochimiques. La conséquence de cette interaction entre herbivores, plantes et sol sur le fonctionnement d'un écosystème peut être variée car l'impact du pâturage sur les fonctions de la végétation dépend des communautés végétales ainsi que de l'intensité du pâturage. L'objectif de cette thèse est d'analyser l'impact d'un gradient d'intensité de pâturage sur le fonctionnement d'une prairie humide. Le modèle biologique de cette étude est une prairie du Marais Poitevin, pâturée depuis le Xe siècle. Trois communautés végétales coexistent au sein de cette prairie, et les variations spatiales de l'intensité du pâturage ont conduit à la création d'une mosaïque de patchs de végétation au sein de chacune de ces communautés. Le gradient spatial d'intensité de pâturage conduit, au sein de chaque communauté, à une hétérogénéité spatiale des processus fonctionnels de la prairie en lien avec l'hétérogénéité de la végétation. De façon générale, on observe le long du gradient croissant d'intensité de pâturage, une diminution de la production primaire, une augmentation de la qualité de végétation ainsi qu'une augmentation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. Au sein de chaque communauté végétale, l'amplitude des variations spatiales du cycle de l'azote apparaît liée à l'amplitude des variations des fonctions de la végétation. L'impact de l'intensité du pâturage sur les fonctions de la végétation découle de deux mécanismes principaux. L'effet à long terme du pâturage influence la composition floristique de la végétation et se répercute sur les fonctions de la végétation. Le gradient croissant d'intensité de pâturage conduit à une modification importante de la composition floristique des communautés végétales. L'impact de ce gradient sur les fonctions de la végétation est plus important lorsque les types fonctionnels dominants en situation non pâturés, des graminoïdes pérennes, sont remplacés par d'autres types fonctionnels, des annuelles et des dicotylédones. En situation pâturée, les fonctions de la végétation sont modulées par une réponse de la végétation à la coupe. La défoliation stimule le taux de croissance de la végétation des patchs. L'intensité de cette stimulation est maximale pour une fréquence de coupe faible et permet une compensation plus ou moins forte de l'impact négatif de la coupe sur la production primaire. Cette réponse est caractéristique de chaque composition floristique. L'interaction entre les effets de la fréquence de défoliation et de la composition floristique conduit à observer, le long du gradient de pâturage, une diminution de production primaire beaucoup plus importante au sein de la communauté méso-hygrophile qu'au sein de la communauté mésophile. L'impact du gradient de pâturage sur les fonctions de la végétation détermine la qualité et la quantité des entrées de matière organique vers le sol et conduit à un impact sur le processus de minéralisation nette de l'azote. En particulier, la quantité de carbone en provenance de la litière végétale apparaît soutenir la croissance microbienne et stimuler le taux d'immobilisation de l'azote par les microorganismes ce qui diminue la quantité d'azote minéral disponible pour la végétation. En conséquence, la réduction des entrées de litières le long du gradient de pâturage conduit à une stimulation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. La stabilité ou la modifications des fonctions de production primaire et de qualité de végétation le long du gradient de pâturage conditionne donc l'impact du pâturage sur les cycles biogéochimiques