Espace péripersonnel : codage centré sur la main dans les processus de perception et d'apprentissage

Forty years have passed since the coining of the term "peripersonal space" (PPS), that region of space in which our daily life takes place, in which we can interact with the objects and people around us. The first studies of the electrophysiological literature of this spatial representation have observed in specific regions of the macaque’s brain the existence of multisensory neurons capable of encoding tactile, visual and / or auditory stimuli according to their distance from specific parts of the body. These bi- or trimodal neurons, indeed, show tactile receptive fields centered on a specific part of the body, such as the face or hand, and visual and / or auditory receptive fields overlapping spatially with the formers. In this way, the same neurons are able to respond to tactile, visual and auditory stimulations delivered on or close to a specific body-part. Furthermore, these multisensory receptive fields are "anchored" to each other: the movement of the monkey's hand involves a coherent displacement not only of the tactile receptive fields, but also of the visual ones. This body-part centered reference frame of the coding of multisensory stimuli within PPS allows to keep the information relating to the position of the different parts of the body and surrounding objects always updated, with the aim of planning and implementing effective actions. Neurophysiological and behavioral studies on patients suffering from extinction and neglect following brain lesions of the right hemisphere have allowed to highlight, even in humans, the existence and modularity of the PPS. Subsequent neuroimaging studies have brought support to this evidence, highlighting a network of fronto-parietal and subcortical regions capable of coding multi-modal stimulations according to their distance from the body. The functions of this spatial representation are manifold: mediate the relationship between the perception of external stimuli and the execution of goal-directed actions, monitoring the space around the body in order to identify potential threats and implement defensive reactions, organize and manage the space between us and others in case of different types of social interaction and allow us to identify ourselves with our body, giving it a localization in space. However, despite the great scientific interest that this region of space has elicited over the past forty years, a direct comparison of its neural underpinnings in non-human primates and humans is still missing. For this reason, in the first chapter of this doctoral dissertation we will report the results of an fMRI study, conducted on human and macaque participants, which investigated the neural response patterns to stimulations close to or far from different body-parts, minimizing the differences among the experimental protocols used in the two species. For the first time PPS is tested in two different species but with the same experimental protocol, highlighting similarities and differences between the human and simian PPS circuit but also between the response patterns associated with the stimulation of different bodily districts. Starting from the second chapter we will instead focus our interest only on human participants, to try to shed light on a defining problem that has overlapped the concept of PPS representation to that of a second spatial representation: the arm reaching space (ARS). The latter, considered as the space around the body that we can reach by extending our arm, over time has often been used as a synonym for the PPS representation, leading to define PPS as ARS or to test the two spatial representations with the same experimental protocols. However, the different neural bases and the different characteristics of the encoding of stimuli within these two regions of space suggest their distinction. In chapter II, to this purpose, we will present a series of five behavioral experiments that investigated the differences and similarities between PPS and ARS .. [etc]Quarante ans exacts se sont écoulés depuis l'apparition du terme « espace péripersonnel » (EPP), cette région de l'espace dans laquelle notre vie quotidienne prend place, dans laquelle nous pouvons interagir avec les objets et les personnes qui nous entourent. Les premières études de la littérature électrophysiologique de cette représentation spatiale ont observé dans des régions spécifiques du cerveau des macaques l'existence de neurones multisensoriels capables de coder des stimuli tactiles, visuels et/ou auditifs en fonction de leur distance des parties spécifiques du corps. Ces neurones bi- ou trimodaux présentent en effet des champs récepteurs tactiles centrés sur une partie précise du corps, comme le visage ou la main, et des champs récepteurs visuels et/ou auditifs se superposant spatialement aux premiers. De cette façon, les mêmes neurones sont capables de répondre à des stimulations tactiles, visuelles et auditives délivrées sur ou à proximité d'une partie spécifique du corps. De plus, ces champs récepteurs multisensoriels sont « ancrés » les uns aux autres : le mouvement de la main du singe impliquait une mise à jour non seulement des champs récepteurs tactiles, mais aussi des champs visuels. Ce référentiel centré sur les parties du corps du codage des stimuli multisensoriels au sein de l’EPP nous permet de garder les informations relatives à la position des différentes parties du corps et des objets environnants toujours à jour, dans le but de planifier et de mettre en œuvre des actions efficaces. Des études neurophysiologiques et comportementales sur des patients souffrant d'extinction et sur des patients héminégligeant suite à des lésions cérébrales de l'hémisphère droit ont permis de mettre en évidence, même chez l'homme, l'existence et la modularité du PPS. Des études ultérieures en neuro-imagerie ont apporté un soutien à cette preuve, mettant en évidence un réseau de régions fronto-pariétales et sous-corticales capables de coder des stimulations multimodales en fonction de leur distance du corps. Les fonctions de cette représentation spatiale sont multiples : médiatiser la relation entre la perception de stimuli externes et l'exécution d'actions ciblées, la surveillance de l'espace autour du corps afin d'identifier les menaces potentielles et mettre en œuvre des réactions défensives, organiser et gérer l'espace entre nous et les autres dans le cas de différents types d'interactions sociales ou nous permettre de nous identifier à notre corps, en lui donnant une localisation dans l'espace. Cependant, malgré le grand intérêt scientifique que cette région de l'espace autour du corps a suscité au cours des quarante dernières années, une comparaison directe de ses fondements neuronaux chez les primates non humains et les humains fait toujours défaut. Pour cette raison, dans le premier chapitre de cette thèse de doctorat, nous rapporterons les résultats d'une étude IRMf, menée sur des participant·e·s humain·e·s et macaques, qui a identifié les patterns de réponse neuronale à des stimulations proches ou éloignées de différentes parties du corps, tout en essayant de minimiser les différences entre les protocoles expérimentaux utilisés chez les deux espèces. Pour la première fois le PPS est investigué chez deux espèces différentes mais avec le même protocole expérimental, mettant en évidence des similitudes et des différences entre le circuit PPS humain et simien, mais aussi entre les patterns de réponse associés à la stimulation de différents secteurs corporels. À partir du deuxième chapitre, nous concentrerons plutôt notre intérêt sur la représentation de l'EPP chez l’être humain, pour essayer de faire la lumière sur un problème de définition qui a confondu la représentation EPP avec l’espace atteignable (EA). Cette dernière, considérée comme l'espace autour du corps que l'on peut atteindre en étendant le bras, a souvent été utilisée au fil du temps comme synonyme de la représentation de l’EPP, conduisant à .. [etc