La biodiversité du phytoplancton du Paléozoïque

The phytoplankton play a major part in Earth’s ecosystems. They constitute a large part of the base of marine foodchains and therefore represent the starting point for most biological activity in the oceans. Moreover, phytoplanktic organisms are responsible for most photosynthetic activity on Earth, producing at least half the amount of oxygen, and they are responsible for a major part of the carbon transfer from the atmosphere to the ocean. Changes in ancient phytoplankton composition probably had impacts on both the climate and the marine ecosystems. The major aim of my study concerns diversity trends of the phytoplankton during the Palaeozoic. Palaeobiodiversity trajectories are computed from an exhaustive database of occurrences described in literature, and by means of different diversity metrics to account for various facets and biases. The results show generally high diversity values in the early and middle parts of the Palaeozoic followed by very low diversity in the late Palaeozoic. Major radiations are recorded from the Lower to Middle Ordovician, in the lower Silurian, and in the Upper Devonian, and major extinctions in the latest Ordovician, in the late Silurian–Lower Devonian interval, and from the Upper Devonian to the Carboniferous. Several palaeoenvironmental factors are found to be probably related to the recorded diversity trends, such as palaeogeography, sea-level changes, terrestrial sediment influx, and atmospheric CO2 concentrations. A major problem concerning the study of acritarchs in general, and the study of their biodiversity in particular, is their questionable taxonomy. With many previous studies done in a stratigraphic context, a high number of taxa was described, without considering intrageneric and intraspecific morphological variability. Therefore, taxonomic revisions are needed. Within the present work, three studies were done to assess this issue: A first study concerns the genus Vulcanisphaera. A revision of the literature and the use of statistical methods based on morphometric measurements on populations from Algeria, Iran and England, shows that only three of 32 species described in literature can be maintained within the genus Vulcanisphaera: V. africana, V. mougnoana, and V. simplex. A second study is focusing on Orthosphaeridium. After a comprehensive review of the literature and new investigations on material from Iran and China, only four of 20 species described in literature are maintained: O. bispinosum, O. ternatum, O. rectangulare, O. octospinosum. A third investigation concerns the peteinoid acritarchs. In my new palynological investigation of samples from Öland, large populations of peteinoid acritarchs (Peteinosphaeridium, Liliosphaeridium) were recovered. The results of statistical methods indicate that the currently used taxonomy is not applicable. In addition to temporal biodiversity trends, the database is also used to detect palaeogeographic signals. Within the present work, the latitudinal diversity gradient (LDG) of the microphytoplankton of the early Palaeozoic is reconstructed. The results show an unimodal LDG, with highest diversity in mid latitudes of the Southern Hemisphere. Changes in the amplitude of the LDG during the Cambrian–Ordovician interval are interpreted as being related to long-term cooling. A last part of the study represents an investigation related to biostratigraphy and palaeobiogeography. During the Lower and Middle Ordovician, marked provincialism is known for the phytoplankton, with two major distinguishable microfloras. A new study on samples from Colombia was performed in order to investigate the provincial affinities of the microphytoplankton associations of northwestern South America. In addition, the samples allowed a precise stratigraphic assignment based on the palynoflora. The sample material can be assigned to the Floian (Lower Ordovician) and belongs clearly to the peri-Gondwanan acritarch province.Le phytoplancton joue un rôle majeur dans les écosystèmes de la Terre. Ils constituent une grande partie des chaînes alimentaires marines et représentent donc le point de départ de la plupart des activités biologiques dans les océans. De plus, les organismes phytoplanctiques sont responsables de la plupart des activités photosynthétiques sur Terre, produisant au moins la moitié de la quantité d'oxygène, et sont responsables de la majeure partie du transfert de carbone de l'atmosphère à l'océan. Les modifications du phytoplancton ancien ont probablement eu des effets à la fois sur le climat et les écosystèmes marins. L’objectif de notre étude est l’analyse de la diversité du phytoplancton au Paléozoïque. Les trajectoires de paléobiodiversité sont calculées à partir d'une base de données exhaustive d'occurrences décrites dans la littérature et à l'aide de différentes métriques de diversité afin de prendre en compte diverses facettes et biais. Les principales radiations du phytoplancton sont enregistrées dans l'Ordovicien Inférieur et Moyen, dans le Silurien inférieur et dans le Dévonien Supérieur, et les extinctions majeures dans l'Ordovicien Supérieur, dans l'intervalle du Silurien supérieur au Dévonien Inférieur, et du Dévonien Supérieur au Carbonifère. Plusieurs facteurs, tels que la paléogéographie, les variations du niveau de la mer, l’afflux de sédiments terrestres et les concentrations de CO2 dans l’atmosphère ont été relevés comme influençant ces fluctuations de diversité. Un problème majeur concernant l’étude des acritarches, et l’étude de leur biodiversité en particulier, est leur taxonomie discutable. De nombreuses études antérieures ayant été réalisées dans un contexte stratigraphique, et un grand nombre de taxons a été décrit, sans tenir compte de la variabilité morphologique. Par conséquent, des révisions taxonomiques sont nécessaires. Dans le cadre du présent travail, trois études ont été réalisées pour évaluer cette question. Une première étude concerne le genre Vulcanisphaera. Une révision de la littérature et l'utilisation de méthodes statistiques basées sur des mesures morphométriques sur des populations d'Algérie, d'Iran et d’Angleterre montrent que seules trois des 32 espèces décrites dans la littérature peuvent être conservées dans le genre. Une deuxième étude porte sur Orthosphaeridium. Après une revue complète de la littérature et de nouvelles recherches sur du matériel provenant d’Iran et de Chine, seules quatre des 20 espèces décrites dans la littérature sont conservées. Une troisième enquête concerne les acritarches péteinoïdes. Dans notre nouvelle analyse palynologique des échantillons d'Öland les méthodes statistiques indiquent que la classification actuellement appliquée se révèle inutilisable. La base de données est également utilisée pour détecter les signaux paléogéographiques. Dans le présent travail, nous reconstruisons le gradient de diversité latitudinale (LDG) du microphytoplancton du Paléozoïque inférieur. Les résultats montrent un LDG unimodal, avec la latitude la plus élevée dans les latitudes moyennes de l'hémisphère Sud. Une dernière partie de l’étude consiste en une analyse palynologique appliquée à la biostratigraphie et la paléobiogéographie. Au cours de l'Ordovicien Inférieur et Moyen, le phytoplancton se caractérise par un provincialisme marqué, avec deux grandes microflores distinguées. Notre étude sur des échantillons provenant de Colombie a permis de préciser les affinités provinciales des associations de microphytoplancton du nord-ouest de l'Amérique du Sud. En outre, les échantillons ont permis une datation stratigraphique précise basée sur la palynoflore. L’intervalle d’échantillonnage peut être attribué à l’Ordovicien inférieur (Floian) et fait définitivement partie de la province péri-gondwanienne