Influence of the bioturbating macrofauna on sediment biogeochemical dynamics and microphytobenthic activity in coastal ecosystems.

Au sein des écosystèmes intertidaux côtiers, le microphytobenthos (MPB) est l’un des principaux producteurs primaires, et représente donc une source de carbone importante pour la faune benthique. Des facteurs environnementaux tels que la lumière, la température, la concentration en nutriments dans les sédiments, et le broutage par la faune benthique sont connus pour contrôler la dynamique du MPB. En revanche, l’influence de la bioturbation de la macrofaune, incluant le remaniement sédimentaire (i.e., transport des particules de sédiment) et la bioirrigation (i.e., transport de l’eau interstitielle et des composés dissous), sur l’activité du MPB reste encore peu étudiée. L’objectif de ce travail de thèse consistait donc à réaliser des expériences en laboratoire permettant de quantifier simultanément (1) l’activité de bioturbation de trois espèces dominantes de la macrofaune benthique intertidale (Hediste diversicolor, Scrobicularia plana et Cerastoderma edule), (2) les flux d’oxygène et de nutriments (ammonium, nitrate, nitrite, phosphate et silice) à l’interface eau-sédiment, et (3) la biomasse et l’activité photosynthétique du MPB. L’éventuelle modulation des interactions par les traits fonctionnels des bioturbateurs, le type de sédiment, l’infection parasitaire, et la densité des organismes a été prise en compte.Nos résultats ont montré que l'influence de la macrofaune sur la biomasse et l’activité photosynthétique du MPB dépend largement du mode et de l’intensité de bioturbation. Ainsi, le biodiffuseur de surface S. plana génère un fort remaniement sédimentaire dû à une intense activité siphonale lors des périodes de nutrition. Par conséquent, la biomasse de MPB a été réduite, malgré une légère stimulation des flux de nutriments. En revanche, le diffuseur à galeries H. diversicolor augmente fortement la disponibilité des nutriments par son intense activité de bioirrigation, ce qui compense l’effet négatif de la pression de broutage et de la perturbation sédimentaire de surface. Ainsi, aucun effet significatif global net sur la dynamique du MPB n’a été détecté. L'impact du biodiffuseur de surface C. edule sur la biomasse du MPB dépend de son environnement sédimentaire. En effet, le remaniement sédimentaire généré par la coque, principalement dû à ses activités de fouissage et de locomotion, est plus élevé en milieu cohésif qu’en milieu non-cohésif. Par conséquent, l’impact sur la biomasse de MPB en milieu cohésif est négatif, malgré une faible stimulation des flux de nutriments. En revanche, aucun effet n’a été détecté en milieux non-cohésif. Concernant les autres facteurs environnementaux, le macroparasite Himasthla elongata, infectant la coque au stade métacercaire, ne modifie pas son activité de bioturbation, ni son impact sur la dynamique biogéochimique sédimentaire, du moins chez de jeunes hôtes. D’autre part, la relation entre la biomasse du MPB et la densité des organismes n’est pas toujours linéaire. La compétition intraspécifique peut modifier les activités de nutrition et de bioturbation des individus, avec des effets contrastés sur le MPB. Finalement, cette thèse souligne que l’impact de l’activité de la macrofaune sur la dynamique du MPB résulte d’une balance entre facteurs stimulants et inhibants, et que cet effet est modulé par des facteurs biotiques et abiotiques. Ces expériences mettent en avant l’importance de la bioturbation de la macrofaune benthique dans le fonctionnement des écosystèmes intertidaux côtiers et estuariens.In coastal intertidal ecosystems, microphytobenthos (MPB) is one of the major primary producers, constituting an important source of carbon for benthic fauna. Environmental factors such as light, temperature, nutrient concentration in sediments, and grazing by benthic fauna are known to control MPB dynamics. In contrast, the influence of macrofaunal bioturbation, including sediment reworking (i.e., transport of sediment particles) and bioirrigation (i.e., transport of pore water and dissolved compounds), on MPB activity has been poorly studied. Thus, the aim of this study was to perform laboratory experiments to simultaneously quantify (1) the bioturbation activity of three dominant benthic intertidal macrofauna species (Hediste diversicolor, Scrobicularia plana and Cerastoderma edule), (2) oxygen and nutrients fluxes (ammonium, nitrate, nitrite, phosphate et silicate) at the water-sediment interface, and (3) biomass and photosynthetic activity of the MPB. Possible modulation of interactions by functional traits of bioturbators, sediment types, parasite infection, and density of organisms was also considered.Our results showed that the influence of macrofauna on MPB biomass and photosynthetic parameters mainly depends on the mode and intensity of bioturbation. Thus, the surface biodiffusor S. plana generates high sediment reworking due to an intense siphonal activity during feeding periods. Consequently, MPB biomass was reduced, despite a slight stimulation of nutrient fluxes. In contrast, the gallery biodiffusor H. diversicolor strongly increases nutrient availability through its intense bioirrigation activity, which would offset the negative effect of grazing pressure and surface sediment disturbance. Indeed, no net global significant effect on MPB dynamics was detected. The impact of the surface bioidiffusor C. edule on MPB biomass depends on its sediment environment. The sediment reworking generated by cockle, mainly related to its foraging and locomotion activities, is higher in cohesive than in non-cohesive sediments. Therefore, the impact on MPB biomass is negative in cohesive sediments, despite slight stimulation of nutrient fluxes. In contrast, no effect was detected in non-cohesive environments. Regarding other environmental factors, the macroparasite Himasthla elongata, infecting cockle at the metacercarial stage, does not alter the bioturbation activity and its impact on sediment biogeochemical dynamics, at least in young hosts. Furthermore, the relationship between MPB biomass and organism density is not always linear. Intraspecific competition can modify the feeding and bioturbation activities of individuals, with contrasting effects on MPB. Finally, this thesis highlights that the impacts of macrofaunal activity on MPB dynamics result from a tradeoff between stimulating and inhibiting factors, modulated by biotic and abiotic factors. These experiments show the importance of benthic macrofaunal bioturbation in the functioning of coastal and estuarine intertidal ecosystems