Endocranial structures of Chiroptera (Mammalia) : contribution from fossils

Le cerveau est le centre d'intégration de tous les signaux entrants et sortants du corps. Son étude peut aider à déduire la paléobiologie des espèces éteintes et à discuter de l'histoire évolutive des traits éco-fonctionnels. Les chauves-souris présentent deux adaptations extrêmes : le vol actif et l'écholocalisation. En réalité, les mégachiroptères (Pteropodidae) sont incapables d'écholocalisation. Cette famille est pourtant le groupe frère d'un clade de "microchiroptères" (écholocalisatrices). Des questions se posent donc sur la séquence d'acquisition de l'écholocalisation (commune chez les chauves-souris et perte secondaire chez les mégachiroptères, ou convergentes entre clades "microchiroptères") et du vol actif. L'évolution des caractéristiques cérébrales et endocrâniennes a été peu étudiée dans cet ordre. Des "cerveaux fossiles" de chiroptères, moulages de la cavité endocrânienne, ont été décrits au cours du XXe siècle, mais aucun travail récent n'a étudié l'évolution de la morphologie du cerveau chez ce groupe. Les études récentes se concentrent plutôt sur la masse cérébrale des taxons actuels, et proposent une réduction générale de la masse cérébrale des chauves-souris au cours du temps. L'objectif de cette thèse est d'étudier le moulage endocrânien des chauves-souris à l'aide de techniques modernes, tant sur le plan qualitatif que quantitatif. Une première étude du moulage endocrânien de quatre Hipposideridae fossiles permet d’évaluer les potentialités du moulage endocrânien chez les chauves-souris et de fournir une première nomenclature révisée. Ces comparaisons, ainsi que les analyses de la variation du quotient d’encéphalisation) au cours du temps et des masses relatives des bulbes olfactifs et des paraflocculi, suggèrent un conservatisme général de la morphologie et de la taille du cerveau chez les Hipposideridae. La deuxième partie généralise la nomenclature de la morphologie des moulages endocrâniens à l'ordre des chiroptères et propose d'utiliser une méthode comparative phylogénétique récente, conçue pour l'inclusion de taxons fossiles. La troisième partie focalise sur les Yinpterochiroptera. Des caractères anatomiques discrets endocrâniens sont définis et s’avèrent modérément congruents avec la phylogénie. L'évolution de la forme endocrânienne des principaux clades yinptérochiroptères met en évidence des différences majeures entre les rhinolophoïdes et les ptéropodidés et entre les familles de rhinolophoïdes. Les résultats des analyses de l'évolution des masses neurales relatives changent radicalement lorsque les fossiles sont inclus. Une augmentation générale de la taille relative du cerveau au cours du temps est trouvée, ce qui contredit les scénarios néontologiques ; alors que les masses relatives des bulbes olfactifs et des paraflocculi diminuent. Les corrélations écologiques précédemment proposées sont faiblement soutenues. La dernière partie traite de l'ordre entier des chiroptères et décrit le premier moulage endocrânien connu d'une espèce “souche” de chauve-souris ; son moulage endocrânien est typique de l’ordre, soutenant l'hypothèse d'une acquisition commune de l'écholocalisation. Son inclusion dans le contexte ordinal confirme les hypothèses proposées dans la 3eme partie, pour l'évolution morphologique et les masses neurales relatives. Ce travail constitue un premier pas vers l'étude des moulages endocrâniens de chauves-souris. Les correspondances entre moulages endocrâniens et tissus mous restent à évaluer et l'inclusion d'autres taxons fossiles devrait grandement améliorer la toute première image de l'évolution du cerveau des chauves-souris proposée ici.The brain is the integrative center of all incoming and outgoing signals of the body. As such, the study of the brain may help to infer the paleobiology of extinct species and to discuss the evolutionary history of eco-functional traits. Bats are outstanding by two extreme traits: active flight and echolocation. Actually, the megabats Pteropodidae are unable to echolocate. In the current phylogenetic framework, this family is sister-taxon to a “microbat” clade. Questions therefore regard the sequence of acquisition of the echolocation (common acquisition for bats and secondary loss in megabats, or convergent acquisitions between “microbat” clades) and of the active flight (flight or echolocation first, or concurrent acquisition of both). Evolution of brain and endocranial characteristics have little been studied in bats. Chiropteran “fossil brains”, accessible as casts of the endocranial cavity (‘endocasts’), have been described during the first half of the XXth century, but with limited techniques; no recent work tackled the question of the evolution of the brain morphology in bats. Recent studies rather focus on the brain mass with extant taxa, proposing a general reduction of the bat brain mass through time. The aim of this thesis is therefore to study the bat endocranial cast using modern techniques, both qualitatively and quantitatively. The study of four fossil endocasts of the family Hipposideridae allows to evaluate the potentialities of the study of the endocranial cast in bats. A first nomenclature of the morphology of the endocast is provided. These comparisons, together with analyses of the encephalization quotient variation through time and of the relative masses of the olfactory bulbs and of the paraflocculi, suggest a general conservatism of brain morphology and size in Hipposideridae. The second part of this thesis aims to generalize the endocast nomenclature to the whole Chiroptera order, the quantitative metrics commonly used in modern paleoneurology are also described and discussed. I propose to use a recently developed phylogenetic comparative method designed to benefit from fossil taxa inclusion. The third part focus on Yinpterochiroptera, dichotomy between a “microbats” Rhinolophoidea, and megabats Pteropodidae. I define discrete anatomical characters of the endocast, and find them moderately congruent with the phylogenetic framework, with potential cases of selection through time. Reconstruction of the evolution of the endocranial shape in the major yinpterochiropteran clades, highlights major differences between rhinolophoids and pteropodids and between rhinolophoid families. Analyses of the evolution of relative neural masses drastically change when fossils are included. A general increase of relative brain size is found, contradicting neontological scenarios; on the other hand, olfactory bulbs and paraflocculi relative masses decrease with time. Previously proposed ecological correlates to these relative neural masses are weakly supported, suggesting more complexity than a direct causality. The fourth part regards the whole Chiroptera order level. I describe the first endocranial cast of a stem bat species; it is a typical bat in its morphology, supporting the hypothesis of a common acquisition of echolocation in bats. Its inclusion to the ordinal picture generally confirms hypotheses proposed in the third part, both regarding morphological and relative neural masses evolution. As a general summary, this work constitutes a first step towards bats endocasts study. The correspondences between the endocast morphology and the disposition of soft tissues in the braincase remain to be assessed, other methodologies can be applied (and compared), and inclusion of other fossil taxa should greatly enhance the very first picture of the evolution of the bat brain proposed here