Role of environmental variability in mid-mountain grassland dynamics

Les enjeux socio-économiques et environnementaux associés aux prairies permanentes incitent à conserver ou restaurer au mieux leur diversité floristique. Pour cela, il est important de mieux comprendre comment les communautés végétales se structurent. La variabilité environnementale joue un rôle primordial dans de multiples processus de maintien de la diversité, cependant les analyses à fines échelles restent trop rares. Cette variabilité environnementale peut être due à i) les pratiques agricoles et en particulier le régime d’exploitation de l’herbe et ii) les variations climatiques en particulier de précipitations. L’objectif général de la thèse est de déterminer les effets de la variabilité spatio-temporelle fine de l’environnement, induite par les pratiques de gestion et les variations climatiques, sur la dynamique des communautés prairiales et les processus via lesquels la variabilité environnementale agit sur le maintien de la biodiversité.Les deux premiers chapitres reposent sur une étude observationnelle conduite sur le site SOERE-ACBB de Theix situé à 880 m d’altitude dans la Chaîne des Puys (Massif central, France, 45°43’23″ N, 03°1’21″ E). Trois traitements ont été suivis : des pâturages bovins à fort et faible chargement, et une fauche fertilisée. L’environnement est décrit à travers la disponibilité de trois ressources importantes pour la croissance des plantes que sont l’eau, la lumière et l’azote, auquel nous avons ajouté un suivi des conditions de température et de précipitation. Ce suivi a permis de i) calculer la variabilité spatio-temporelle de l’environnement et de la comparer entre traitements, ii) calculer le degré de synchronie des changements temporels des conditions environnementales au sein des parcelles, iii) comparer les effets des pratiques par rapport à ceux des conditions météorologiques sur la variabilité environnementale mesurée. Les conséquences de cette hétérogénéité sur la dynamique des communautés ont été analysées à travers ses effets sur les changements de composition taxonomique et fonctionnelle au sein des parcelles du printemps à l’automne. Ceci nous a permis d’appliquer un cadre nouvellement proposé d’analyse des données spatiotemporelles qui vise à évaluer l’importance relative d’effets filtres hétérogènes, de dérive écologique, de dispersion limitée et de ségrégation phénologique. Le dernier chapitre repose sur une expérimentation semi-contrôlée en pots. La croissance d’individus de quatre espèces de graminées prairiales (Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Poa trivialis et Trisetum flavescens) a été suivie dans des pots en présence d’individus hétérospécifiques ou conspécifiques soumis à deux traitements croisés de variabilité temporelle d’apport en eau (variable ou peu variable) et de fertilisation (avec ou sans apport d’azote). Ces suivis individuels de croissance ont été réalisés grâce à une méthode d’estimation de la biomasse aérienne non-destructive basée sur des équations allométriques appliquée à un rythme hebdomadaire. Simultanément, des mesures horaires des conditions de température et de disponibilité en eau dans les pots ont été réalisées. Ces données ont permis de caractériser l’évolution temporelle de la diversité des pots (plurispécifiques), de la hiérarchie compétitive entre les individus et des différences de stress hydriques entre espèces dans les différents traitements.Le premier chapitre a mis en évidence une hétérogénéité temporelle de la disponibilité des ressources plus forte dans les parcelles fauchées, et inversement une hétérogénéité spatiale plus forte dans les parcelles pâturées. (...)The socio-economic and environmental issues associated with permanent grasslands provide an incentive to conserve or restore their floristic diversity. To do this, it is important to better understand how plant communities are structured. Environmental variability plays a key role in multiple processes of diversity maintenance, but fine-scale analyses are still too scarce. This environmental variability may be due to i) agricultural practices, and in particular grassland harvesting regime, and ii) climatic variations, particularly precipitation. The general objective of the thesis is to determine the effects of fine-scale spatio-temporal environmental variability induced by management practices and climatic variations, on the dynamics of grassland communities and the processes through which environmental variability affects biodiversity maintenance.The first two chapters relied on an observational study conducted at the SOERE-ACBB site at Theix, located 880 m above sea level in the Chaîne des Puys (Massif central, France, 45°43'23 N, 03°1'21 E). Three treatments were followed: high- and low cattle grazing intensities and one fertilized mowing. The environment is described through the availability of three important resources: water, light and nitrogen, to which we added a monitoring of temperature and precipitation conditions. This monitoring made it possible to i) calculate the spatio-temporal variability of the environment and compare it between treatments, ii) calculate the degree of synchrony of the temporal changes in environmental conditions within the plots, iii) compare the effects of the agricultural practices with those of the weather conditions on environmental variability. The impact of this heterogeneity on community dynamics was quantified with changes in taxonomic and functional composition within the paddocks from spring to fall. This allowed us to apply a newly proposed framework for the analysis of spatiotemporal data to assess the relative importance of heterogeneous filtering, ecological drift, limited dispersion and phenological segregation. The final chapter is based on a semi-controlled experiment. Growth of individuals of four grass species (Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Poa trivialis and Trisetum flavescens) was monitored in pots in the presence of heterospecific or conspecific individuals subjected to two cross-treatments of temporal variability of water supply (high or low variability) and fertilization (with or without nitrogen input). These individual growth monitoring were carried out using a non-destructive method of estimation of aerial biomass based on allometric equations applied at a weekly rate. At the same time, hourly measurements of temperature and water availability in the pots were carried out. These data allowed to characterize the temporal evolution of the diversity of pots (plurispecific), the competitive hierarchy between individuals and differences in water stress between the species in the different treatments.The first chapter showed a greater temporal heterogeneity of resource availability in the mown plots, and conversely a greater spatial heterogeneity in the grazed ones. The second chapter showed i) a strong spatial and temporal β diversity within the studied grasslands, ii) the dominant role of dispersal limitation in mowing and grazing, iii) the high impact of mowing events leading to a taxonomic and functional reorganization of communities through environmental filtering and iv) the role of grazing in maintaining stable over time and spatially heterogeneous environmental filtering. The third chapter suggested that the temporal variability of water supply allows a better coexistence of species by reducing interspecific differences in growth in some cases.These results demonstrate the value of studying grassland plant community dynamics at fine spatio-temporal scales to better understand the ecological processes involved in their dynamics