Photosynthetic characteristics of Pinaceae: From evolution to environmental acclimation

Boreal evergreen conifers are important for Northern countries and have functioned for centuries as main drivers of the economy. Nowadays, the attention has shifted to the sustainability of the boreal forests, their protection against ever increasing biodiversity loss and highlighting their irreplaceable role as carbon sinks in climate change mitigation. Climate change drastically changes the growth environment of boreal forests, which exerts a serious threat for the acclimation capacity to new environmental condition. As photosynthesis is the key process to sustain plant growth and biomass production, but also the most vulnerable process upon environmental changes, I decided to focus my PhD thesis on boreal evergreen conifer species, in particular the members of the Pinaceae family including pine and spruce. In current genome and molecular level photosynthesis research, the members of Pinaceae are drastically underrepresented, as the research has almost exclusively been based on few and only distantly related model species. Therefore, I aimed to further characterize the photosynthetic machinery of members of Pinaceae and investigate their seasonal regulation mechanisms necessary for successful overwintering and subsequent spring restoration of photosynthesis. Thereby also paving the way for a better understanding of photosynthesis across different scales, which become more and more accessible with new advances in remote-sensing technologies. The key findings of my thesis work include the elucidation of the unique subunit composition of the photosynthetic apparatus of Pinaceae across the land plants with the help of a custom build mass spectrometry database. Furthermore, the identification of specific and highly dynamic thylakoid protein phosphorylations, particularly the triple phosphorylation of the LHCB1 and multiple phosphorylations PSBS proteins as prerequisites for the sustained thermal energy dissipation, allowed building a new model conferring photoprotection for spruce during winter and spring. And at last, the derivation of new in vivo parameters to disentangle the seasonal dynamics of PSI and PSII, suggesting a re-evaluation of the role of cyclic electron flow in conifer photoprotection--- Boreaaliset ikivihreät havupuumetsät ovat elintärkeitä pohjoiselle luonnolle ja ne ovat myös toimineet vuosisatojen ajan talouden vetureina pohjoismaissa. Nykyään huomio on siirtynyt yhä enemmän metsien kestävyyteen eli biologisen monimuotoisuuden sälyttämiseen ja metsien korvaamattomaan roolin ilmastonmuutoksen hillinnässä hiilinieluina. Ilmastonmuutos vaikuttaa voimakkaasti boreaalisten metsien kasvuympäristöön, mikä uhkaa vakavasti niiden sopeutumiskykyä. Fotosynteesi on keskeisin prosessi kasvien kasvun ja biomassan tuotannon ylläpitämisessä. Fotosynteesi on kuitenkin myös hyvin haavoittuva prosessi ympäristöolosuhteiden muuttuessa epäsuotuisimmiksi. Tästä syystä päätin keskittyä väitöskirjassani boreaalisten ikivihreiden havupuulajien, erityisesti Pinaceae-suvun männyn ja kuusen fotosynteesikoneiston kykyyn sopeutua ympäristöolosuhteiden muutoksiin. Nykyisessä genomi- ja molekyylitason fotosynteesitutkimuksessa Pinaceae-suvun jäsenet ovat aliedustettuina. Tästä syystä olen selvittänyt tarkemmin kuusen ja männyn fotosynteesikoneiston rakennetta ja fotosynteesin toiminnan vuodenaikaisia säätelymekanismeja, jotka ovat välttämättömiä onnistuneelle talvehtimiselle ja sitä seuraavalle fotosynteesin palautumiselle keväällä. Säätelymekanismien molekyylitason ymmärtämistä tarvitaan myös nopeasti kehittyvien kaukokartoitusteknologioiden tulosten fysiologisen merkityksen tulkinnassa. Väitöskirjatyöni tärkeimpiin tuloksiin kuuluu Pinaceae-heimon fotosynteesikoneiston ainutlaatuisen alayksikkökoostumuksen selvittäminen näille lajeille räätälöimäni massaspektrometriatietokannan avulla. Lisäksi ympäristöolosuhteiden muutokseen dynaamisesti reagoivien tylakoidiproteiinien fosforylaatioin, erityisesti LHCB1:n kolmoisfosforylaation sekä PSBS-proteiinin monipaikkaisen fosforylaation tunnistaminen sekä vuosirytmi olivat tärkeitä uusia havaintoja. Biofysikaalisiin mittaustuloksiini pohjautuen kehitin myös uusia in vivo -parametreja, joiden avulla PSI:n ja PSII:n kausittainen dynamiikka ja dynamiikan takana toimivat molekyylimekanismit voidaan erottaa toisistaan. Tutkimustyöni avulla on mahdollista kehittää malli siitä, miten havupuiden fotosynteesikoneiston sopeutumiskykyä ilmastonmuutoksen aiheuttamiin haasteisiin voitaisiin parantaa