Diversity and evolution of the vascular system in Nyctaginaceae (Caryophyllales)

Nyctaginaceae, a família da primavera, tem ampla ocorrência nos Neotrópicos, e com espécies com uma notável variedade de hábitos e padrões anatômicos vasculares em seus caules. Por exemplo, os caules dessas plantas têm sido descritos com feixe medulares e variações cambiais desde o século 19, sendo na maioria das vezes interpretadas como tendo câmbios sucessivos e em algumas poucas vezes como floema interxilemático. Todavia, pouco se sabe sobre a real diversidade, origem, desenvolvimento e evolução dessas anatomias vasculares e ainda menos conhecida é sua distribuição filogenética e se elas impactaram a diversificação dos clados dentro da família. Portanto, o presente estudo teve como objetivo compreender a diversidade anatômica, desenvolvimento, distribuição e evolução dos diferentes padrões anatômicos vasculares em Nyctaginaceae. Amostras de caules de mais de 90 espécies distribuídas em 26 dos 34 gêneros conhecidos, e pertencentes a seis das setes tribos da família foram investigadas. Nossos resultados apontam que a diversidade e complexidade do sistema vascular caulinar em Nyctaginaceae é maior do que previamente imaginado. Há dois subtipos de eustelo na família, regular e policíclico (que inclui feixes medulares e um procâmbio contínuo), e dois tipos de variações cambiais, câmbios sucessivos e floema interxilemático. Nós vimos que caules com feixes medulares e floema interxilemático representam a condição mais comum e ancestral para a família. Entretanto, a evolução de variações cambiais não é contingente em relação ao sistema vascular primário, e nem aos hábitos. Vimos também que Nyctaginaceae se destaca como uma das poucas famílias onde representantes de todas as linhagens apresentam variações cambiais. Finalmente, a diversidade dessas anatomias complexas é discutida sob o conceito de morfologia contínua, dado que a evolução desses padrões em Nyctaginaceae ocorreu com transições intermediárias entre as diferentes categorias. O impacto dos hábitos, habitats e variações cambiais na diversificação da família também são discutidos. Este trabalho demonstra que estudos ontogenéticos realizados em um contexto filogenético continuam sendo um excelente método para desvendar a enorme diversidade morfológica encontrada nos organismos, sua evolução e seus impactos na diversificação das espécies.Nyctaginaceae, the four oclock family, has a broad occurrence in the Neotropics, containing species with an outstanding diversity of habits and stem vascular anatomical patterns. For instance, the stems in Nyctaginaceae have been described with medullary bundles and cambial variants since the 19th century, being the majority of times interpreted as having successive cambia, and a few times with interxylary phloem. However, little is known about the real diversity, origin, development and evolution of these vascular anatomies, but even less understood is its phylogenetic distribution and if they impacted the diversification of clades within the family. For that, stem samples from more than 90 species distributed in 26 from the 34 genera currently recognized and belonging to six out of the seven tribes of the family were investigated. Our results indicate that the diversity and complexity of the stem vascular system in Nyctaginaceae is larger than previously anticipated. There are two subtypes of eustele in the family, regular and polycyclic (which includes medullary bundles and a continuous procambium), and two types of cambial variants, successive cambiums and interxylary phloem. We have seen that, stems with medullary bundles and interxylary phloem represent the most common and ancestral condition for the family. However, the evolution of cambial variants is not contingent on the primary vascular system, nor on habits. We have also seen that Nyctaginaceae stands out as one of the few families where representatives of all lineages have cambial variants. Finally, the diversity of such complex anatomies is discussed under the concept of continuum morphology, given that the evolution of these patterns in Nyctaginaceae occurred with transitions of intermediate forms between the different categories. The impacts of habits, habitats and cambial variants in the diversification of the family are also discussed. Thus, this work demonstrates that ontogenetic studies carried out in a phylogenetic context continue to be an excellent method to unravel the immense morphological diversity observed in organisms, their evolution and their impact on species diversification