Heterotopic evolution of floral nectaries in Apocynaceae

Os nectários florais em Apocynaceae podem ocupar diferentes posições, apresentar diversas estruturas e estratégias para a liberação e armazenamento do néctar, sendo um bom modelo para o estudo da evolução desta glândula em relação à diversificação da família. Analisamos a estrutura, posição e origem dos nectários de Apocynaceae, com enfoque na sua evolução heterotópica. Para este estudo, utilizamos flores pertencentes aos grupos Rauvolfioideae, Apocynoideae, Periplocoideae e Asclepiadoideae. Nos grados Rauvolfioideae e Apocynoideae, o nectário está presente em algumas espécies e ausente em outras. Em ambos os grados, os nectários podem apresentar morfologias diversas, podendo ser inconspícuos, projeções laterais ao ovário ou formando um disco, contínuo ou lobado, ao redor do ovário ou no topo do ovário. Anatomicamente, esses nectários são compostos por epiderme e parênquima, ou apenas parênquima nectarífero. Quanto a liberação do néctar, pode ocorrer por meio da epiderme quando ela é nectarífera, por meio de estômatos quando apenas o parênquima é nectarífero, ou ainda, em alguns casos pode ser liberado de forma mista quando a epiderme é secretora e os estômatos também estão presentes. A origem destes nectários na maioria das espécies pertencentes a Rauvolfioideae é do ovário, e em poucas espécies do receptáculo; em Apocynoideae a origem pode ser do receptáculo, da corola ou do ovário. Nas flores de Asclepiadoideae, os nectários primários são originados do androceu, na região interestaminal do tubo dos filetes; adicionalmente alguns gêneros possuem nectários originários da corona, principalmente na posição estaminal (nectários secundários), e ainda podem apresentar nectários terciários quando existe uma corona anular. Os nectários, das Asclepiadoideae são compostos apenas por uma epiderme ou epiderme e mais algumas camadas de células de parênquima subepidérmico. Esses nectários não apresentam estômatos e o néctar é liberado diretamente pela epiderme. A heterotopia desses nectários florais pode refletir novas estratégias de polinização relacionadas à maior diversificação dessas flores dentro da família.Floral nectaries in the Apocynaceae family can occupy different positions, or present different structures and strategies for the release and storage of nectar, being a good model for the study of the evolution of this gland concerning the diversification of the family. We analyzed the structure, position, and origin of Apocynaceae nectaries, focusing on their heterotopic evolution. For this study, we used flowers belonging to the groups Rauvolfioideae, Apocynoidaeae, Periplocoideae, and Asclepiadoideae. In the Rauvolfioideae and Apocynoideae grades, nectary is present in some species and absent in others. In both grades, the nectaries may have different morphologies, which may be inconspicuous, projections lateral to the ovary, or forming a continuous or lobed disc around the ovary or on top of the ovary. Anatomically, these nectaries are composed of epidermis and parenchyma, or just by nectary parenchyma. As for the release of nectar, it can occur through the epidermis when it is nectariferous, through stomata when only the parenchyma is nectariferous, or even, in some cases it can be released in a mixed way when the epidermis is secretory and the stomata are also present. The origin of these nectaries in most species belonging to Rauvolfioideae is from the ovary, and in a few species from the receptacle; in Apocynoideae the origin may be from the receptacle, corolla, or ovary. In the flowers of Asclepiadoideae, the primary nectaries originate from the androecium, in the interstaminal areas of the filament tube; additionally, some genera have nectaries originating from the corona, mainly in the staminal position (secondary nectaries), and may also present tertiary nectaries when there is an annular corona. The nectaries of the Asclepiadoideae are composed only of either just an epidermis or epidermis and a few more layers of subepidermal parenchyma cells. These nectaries do not have stomata and the nectar is released directly from the epidermis. The heterotopy of these floral nectaries may reflect new pollination strategies related to the greater diversification of these flowers within the family