Antiquity of the scleractinian-sipunculan symbiosis

Extant corals symbiotic with sipunculans, i.e., the caryophylliid Heterocyathus and the dendrophylliid Heteropsammia, develop corallum modifications (in comparison with 'ordinary' representatives of these families) that seem to meet the needs of the coral's worm partner. We distinguish two types of corallum modifications, designated the monoporous and the polyporous types. In the adult monoporous type, the shell inhabited by the sipunculan is usually overgrown only in part by the coral base. There are two orifices: the main one and a smaller pore in the upper part of the corallum. In the polyporous type the shell inhabited by the sipunculan is entirely overgrown and the coral produces a spiralled sipunculan housing. In addition to the main orifice there are several pores in the lower part of the corallum. Heterocyathus priscus sp. n. from the Early Cretaceous (Albian) of France is the oldest example of symbiosis, in which the monoporous-type corallum was modified in the same way as in extant monoporous Heterocyathus. We speculate that the monoporous type was ancestral, as only this type is known to occur among Cretaceous corals. Morphological similiarities between Heteropsammia and certain species of Heterocyathus, such as the Pourtalès plan of septal arrangement and skeleton porosity, may point to a close phylogenetic relationship.Korale sześciopromienne z rodzajów Heteropsammia (podrząd Dendrophylliina) i Heterocyathus (podrząd Caryophylliina) żyją w symbiozie z sikwiakami (Sipuncula). Sikwiaki żyją w muszlach, opuszczonych przeważnie przez ślimaki. Larwy korali osiadają tylko na takich zasiedlonych przez sikwiaki muszlach. Mniejsze muszle szkielet korala obrasta z czasem całkowicie, natomiast większe muszle koral obrasta tylko częściowo. Szkielet korala wzrastającego na muszli zamieszkałej przez sikwiaka podlega modyfikacjom, które służą potrzebom sikwiaka. W szczególności, po wyrośnięciu sikwiaka z małej, obrastanej przez korala muszli, komorę mieszkalną sikwiaka tworzy wyłącznie koral. W tym przypadku, tworzona przez korala komora mieszkalna sikwiaka opatrzona jest szeregiem otworów, które zapewniają, wymianę płynu między jej wnętrzem a otoczeniem (wielootworowy typ komory mieszkalnej). W przypadku wzrostu korala na większych muszlach, komora mieszkalna sikwiaka znajduje się na ogół całkowicie w obrębie obrośniętej muszli, zaś szkielet korala najczęściej jedynie zawęża ujście muszli oraz tworzy rurkowate przedłużenie w tym miejscu muszli, które służy do wymiany płynu między komorą mieszkalną, sikwiaka a otoczeniem (jednootworowy typ komory mieszkalnej). Te szczególne architektoniczne cechy szkieletu korala obrastającego muszle zamieszkałe przez sikwiaki pozwoliły rozpoznać najstarszy przykład symbiozy korali z sikwiakami - Heterocyathus priscus sp. n. z wczesnej kredy (alb) Francji, którego jednootworowy typ komory mieszkalnej był zmodyfikowany tak samo jak u współczesnych Heterocyathus budujących jednootworowe komory sikwiaków (np. Heterocyathus mai Cheng, 1971). Przypuszczamy, że jednootworowy typ komory mieszkalnej jest pierwotny, gdyż tylko on występuje u korali kredowych. Podobieństwa morfologiczne między Heteropsammia a pewnymi gatunkami z rodzaju Heterocyathus, np. septa w układzie Pourtalèsa i porowatość szkieletu (dotąd uważane za przejawy konwergencji), mogą wskazywać na bliskie pokrewieństwo obu taksonów