The unnoticed effect of biological invasions. Structural changes in mycorrhizal communities of Atlantic ecosystems and consequences for native plant development

La expansión de las plantas exóticas invasoras (IAPs) ocasiona importantes impactos sobre la estructura y función de los ecosistemas a diferentes niveles. Comúnmente, las IAPs producen cambios en las propiedades físico-químicas del suelo, niveles de nutrientes, régimen hídrico, así como una reducción de la biodiversidad nativa. Además de los efectos a nivel superficial, las IAPs transforman las comunidades microbianas de los suelos invadidos. Una vez establecidas, éstas forman nuevas asociaciones mutualistas con las comunidades de microorganismos nativos que por los efectos producidos puede ser clasificada, de forma general, como positiva, negativa o neutra. Elementos fundamentales dentro de la configuración de los hábitats terrestres, las interacciones hongo-planta son claves en la adquisición de nutrientes y la adaptación de las plantas al estrés ambiental, llegando incluso a que algunas especies presenten total dependencia para su crecimiento. Es el caso de los hongos micorrícicos arbusculares (AMF), considerados como una de las asociaciones simbióticas más importantes de la naturaleza. Este grupo, establece relaciones mutualistas con más del 80% de las plantas terrestres. Su papel de intermediarios y facilitadores entre la planta y su entorno los convierte en elementos clave para el mantenimiento de las comunidades vegetales. La presencia de las IAPs puede también afectar a la comunidad de AMF, generalmente disminuyendo su abundancia y alterando su composición. El papel clave de este grupo funcional en la configuración del hábitat nos hace suponer que una alteración en su estructura, podría perturbar el equilibrio de funcionamiento del ecosistema. Como consecuencia, la capacidad de establecimiento de especies nativas dependientes de AMF podría verse perjudicada. A su vez, esta alteración podría tener especial relevancia bajo condiciones de estrés abiótico. En la presente tesis doctoral se han seleccionado dos IAPs clasificadas entre las 100 más peligrosas del mundo, especialmente en hábitats mediterráneos: Acacia dealbata Link y Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. A. dealbata es una especie invasora fijadora de N2 de amplia distribución en el NO peninsular. C. edulis, es una especie sudafricana, suculenta, invasora y que actualmente se encuentra distribuida por múltiples hábitats a lo largo de la costa Atlántica Ibérica. Partiendo del conocimiento previo generado por este grupo de investigación sobre el proceso invasivo de ambas especies y resultados obtenidos en proyectos de referencia PGIDIT05RAG31001PR y CGL-2013-48885-C2-1-R, esta tesis tiene como objetivo general investigar el impacto a nivel estructural de A. dealbata y C. edulis sobre las comunidades de AMF. Una vez comprobado el cambio a nivel estructural, inexplorado hasta la fecha, se estudiará su efecto sobre el establecimiento y crecimiento de las plantas nativas, así como la influencia de factores de estrés ambiental sobre el crecimiento vegetal. Para ello, se diseñaron y llevaron a cabo 5 experimentos. En primer lugar, un experimento metodológico para mejorar el crecimiento vegetal en suelos esterilizados, cuyos resultados serán usados posteriormente para el resto de experimentos. Para ello se estudió la mejora en características físico-químicas, estructurales y el establecimiento vegetal en suelo esterilizado tras la adición de enmiendas inorgánicas. A continuación, dos experimentos independientes evaluaron cambios estructurales sobre la comunidad de AMF producidos por ambas IAPs. Posteriormente, una vez verificados cambios a nivel estructural en la comunidad de AMF, se evaluaron sus consecuencias sobre el crecimiento y desarrollo de plantas nativas dependientes de AMF (Plantago lanceolata L. y Ammophila arenaria (L.) Link.).Finalmente, se diseñaron dos experimentos donde se evaluó el efecto de diferentes comunidades de AMF sobre el crecimiento y desarrollo de plantas nativas sometidas a diferentes niveles de estrés abiótico(luz-sequía o déficit de nutrientes)The expansion of invasive alien plants (IAPs) causes significant impacts on the structure and function of ecosystems at different levels. Commonly, IAPs produce changes in the soil physical-chemical properties, nutrient levels, water regime, as well as a reduction in native biodiversity. In addition to the surface-level effects, IAPs transform the microbial communities of invaded soils. Once established, these species form new mutualist associations with native microorganisms that can be generally classified (due to the net effect produced) as positive, negative or neutral. Fundamental elements within the configuration of terrestrial habitats, fungus-plant interactions are key in the acquisition of soil nutrients and plant adaptation to environmental stress. In fact, some species present are completely dependent on fungi for adequate plant growing. It is the case of the relationship with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), considered to be one of the most important symbiotic associations of nature. This group establishes mutualist relationships with more than 80% of terrestrial plants and their role as intermediaries and facilitators in the interface plant-environment makes them key elements for the maintenance of natural communities. The presence of IAPs can also affect the AMF community, generally decreasing its abundance and altering its composition. The key role of this functional group in habitat configuration led us to assume that an alteration in AMF structure could disrupt the ecosystem functioning. As a result, the ability of specific native species that depend on AMF could be severely constrained. In turn, this alteration could have special relevance under conditions of abiotic stress. In this doctoral thesis two IAPs currently considered among the 100 most dangerous in the world (especially in Mediterranean habitats) have been selected: Acacia dealbata Link and Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. A. dealbata is an invasive N2 fixer species of wide distribution in the NW of the Iberian Peninsula. C. edulis, is a succulent species native to South Africa and is currently distributed by multiple habitats along the Atlantic Iberian coast. Based on the knowledge generated by this research group on the invasive process of both species and results obtained in reference projects PGIDIT05RAG31001PR and CGL-2013-48885-C2-1-R, the general objective of this thesis is to investigate the impact, at structural level, of A. dealbata and C. edulis on the structure of soil AMF communities and assess its consequences. Once the change at the structural level, unexplored until date, has been verified, its effect on the establishment and growth of native plants, as well as the influence of environmental stressors on plant growth, was studied. To do this, 5 experiments were designed and carried out. First, a methodological experiment to improve plant growth in sterilized soils, from which we extract information that will be further used in the following experiments. To this end, the improvement in physical-chemical, structural and plant-based characteristics in sterilized soil was studied after the addition of inorganic amendments. Then, two independent experiments evaluated structural changes in the AMF community produced by both IAPs, comparing native and invaded soils. Subsequently, once structural changes were verified in the AMF community, their impact on the growth and development of native AMF-dependent plants (Plantago lanceolata L. and Ammophila arenaria (L.) Link.) was assessed. Finally, two experiments were designed to evaluate the effect of different AMF communities on the growth and development of native plants under abiotic stress (light-drought and nutrient deficiency).A expansión das plantas exóticas invasoras ( IAPs) ocasiona importantes impactos sobre a estrutura e función dos ecosistemas a diferentes niveis. Comunmente, as IAPs producen cambios nas propiedades físico-químicas do chan, niveis de nutrientes, réxime hídrico, así como unha redución da biodiversidade nativa. Ademais dos efectos a nivel superficial, as IAPs transforman as comunidades microbianas dos chans invadidos. Unha vez establecidas, estas forman novas asociacións mutualistas coas comunidades de microorganismos nativos que polos efectos producidos pode ser clasificada, de forma xeral, como positiva, negativa ou neutra. Elementos fundamentais dentro da configuración dos hábitats terrestres, as interaccións fungo-planta son claves na adquisición de nutrientes e a adaptación das plantas ao estrés ambiental, chegando mesmo a que algunhas especies presenten total dependencia para o seu crecemento. É o caso dos fungos micorrícicos arbusculares ( AMF), considerados como unha das asociacións simbióticas máis importantes da natureza. Este grupo, establece relacións mutualistas con máis do 80% das plantas terrestres. O seu papel de intermediarios e facilitadores entre a planta e a súa contorna convérteos en elementos crave para o mantemento das comunidades vexetais. A presenza das IAPs pode tamén afectar á comunidade de AMF, xeralmente diminuíndo a súa abundancia e alterando a súa composición. O papel crave deste grupo funcional na configuración do hábitat fainos supoñer que unha alteración na súa estrutura, podería perturbar o equilibrio de funcionamento do ecosistema. Como consecuencia, a capacidade de establecemento de especies nativas dependentes de AMF podería verse prexudicada. Á súa vez, esta alteración podería ter especial relevancia baixo condicións de estrés abiótico. Na presente tese doutoral seleccionáronse dúas IAPs clasificadas entre as 100 máis perigosas do mundo, especialmente en hábitats mediterráneos: Acacia dealbata Link e Carpobrotus edulis ( L.) N.E. Br. A. dealbata é unha especie invasora fixadora de N2 de ampla distribución no NO peninsular. C. edulis, é unha especie surafricana, suculenta, invasora e que actualmente se atopa distribuída por múltiples hábitats ao longo da costa Atlántica Ibérica. Partindo do coñecemento previo xerado por este grupo de investigación sobre o proceso invasivo de ambas as especies e resultados obtidos en proxectos de referencia PGIDIT05RAG31001 PR e CGL-2013-48885- C2-1- R, esta tese ten como obxectivo xeral investigar o impacto a nivel estrutural de A. dealbata e C. edulis sobre as comunidades de AMF. Unha vez comprobado o cambio a nivel estrutural, inexplorado ata a data, estudarase o seu efecto sobre o establecemento e crecemento das plantas nativas, así como a influencia de factores de estrés ambiental sobre o crecemento vexetal. Para iso, deseñáronse e levaron a cabo 5 experimentos. En primeiro lugar, un experimento metodolóxico para mellorar o crecemento vexetal en chans esterilizados, cuxos resultados serán usados posteriormente para o resto de experimentos. Para iso estudouse a mellora en características físico-químicas, estruturais e o establecemento vexetal en chan esterilizado tras a adición de emendas inorgánicas. A continuación, dous experimentos independentes avaliaron cambios estruturais sobre a comunidade de AMF producidos por ambas as IAPs. Posteriormente, unha vez verificados cambios a nivel estrutural na comunidade de AMF, avaliáronse as súas consecuencias sobre o crecemento e desenvolvemento de plantas nativas dependentes de AMF ( Plantago lanceolata L. e Ammophila arenaria ( L.) Link.).Finalmente, deseñáronse dous experimentos onde se avaliou o efecto de diferentes comunidades de AMF sobre o crecemento e desenvolvemento de plantas nativas sometidas a diferentes niveis de estrés abiótico(luz-seca ou déficit de nutrientes