Etude théorique des réponses évolutives au changement climatique : effets de l’homogamie et des fluctuations de l’intensité de la sélection

Previous theory on adaptation to a changing environment has identified genetic variance as a key factor. Contemporary climate change renews the interest for such studies, which now attempt to include the complexity of life and climate change. Rapid evolution of flowering time has been documented in several species as a response to climate change. Assortative mating, i.e. mating restricted to individuals with similar phenotypes, is frequent and obligate for flowering time, the intensity of natural selection can differ between sexes, and the intensity of stabilizing selection on flowering can vary with the duration of seasons, and which fluctuates across years. These features are however largely ignored by extent theory on adaptation to changing environments. In a first chapter, we have studied the effects of assortative mating for flowering date on evolutionary responses to climate change, with the aim to evaluate whether assortative mating, compared to random mating, can explain fast evolutionary responses of flowering phenology to climate change. To this end, an individual-based quantitative genetics model simulates climate change and the evolution of mean individual flowering date in an isolated population. In most scenarios, and despite its negative effect on genetic polymorphism, assortative mating maintains higher genetic variance at equilibrium than random mating, and therefore allows populations to better track climate change and to have a better fitness. An analytic model, based on the infinitesimal model of trait heritability, confirms those results. The second chapter integrates more elements of realism, common in plant and animal populations: sex-specific natural selection and sexual dimorphism. The analytical model is an extension of the previous one, and generalizes results by including sexual dimorphism, and two frequently observed types of assortative mating in animals and plants: assortative preference of females for male phenotypes, and temporal assortative mating for flowering date. The model shows that (i) assortative mating generates sexual selection, which increases the effect of natural selection on females and decreases the effect of natural selection on males, (ii) when sexual dimorphism is large, assortative mating further generates directional sexual selection on male phenotypes, which can lead to the evolution of trait values overshooting the interval between the male and female optima; (iii) in some conditions, which occur both under random and assortative mating, female maladaptation can be smaller in a changing environment than in a constant environment; (iv) assortative mating can help populations to better track climate change than random mating, when selection on females is stronger than that on males and/or sexual dimorphism is not too large, and/or climate change is fast enough. The robustness of results has been tested with an individual-based model. The third chapter studies the effects of the fluctuations of the strength of selection on the long-term responses of populations. To this end, we have used both analytical approximations and a numerical exploration of the infinitesimal model. Fluctuations in the strength of selection are modeled by fluctuations of the width of the fitness function assumed to be Gaussian. Such fluctuations increase the mean strength of selection and therefore decrease genetic variance and adaptive lag. Fluctuations of the strength of selection however have a demographic cost, and decrease the long-run growth rate of populations in most cases. Taken together, these results suggest that: (i) assortative mating improves adaptation to climate change only under specific circumstances, (ii) rapid evolutionary responses to climate change do not necessarily mitigate its negative consequences on demography.Les précédentes études théoriques de l’adaptation de populations à un changement environnemental ont identifié la variance génétique comme un élément clef. Le changement climatique contemporain a ravivé l’intérêt de ces études qui tentent maintenant d’intégrer la complexité du vivant et du changement climatique. Des évolutions rapides des dates de floraison ont été documentées chez plusieurs espèces en lien avec le changement climatique. L’appariement entre des individus qui se ressemblent – homogamie – est fréquent, et obligatoire pour la date de floraison, la sélection naturelle peut être différente sur les fonctions mâles et femelles et l’intensité de la sélection entre années diffère selon la durée des saisons. Ces caractéristiques sont généralement ignorées par la théorie sur l’adaptation à un environnement changeant. Dans un premier chapitre, nous avons évalué si l’homogamie peut être responsable des réponses évolutives rapides des phénologies de floraison au changement climatique. Un modèle individu-centré de génétique quantitative simule un changement climatique et l’évolution des dates moyennes de floraison individuelle dans une population isolée. Dans la plupart des scénarios, malgré ses effets négatifs sur le polymorphisme génétique, l’homogamie maintient plus de variance génétique dans un environnement changeant que la panmixie, et permet ainsi aux populations de mieux suivre le changement climatique et d’avoir une valeur sélective plus grande. Un modèle analytique, basé sur le modèle infinitésimal d’héritabilité des traits, confirme ces résultats. Le deuxième chapitre intègre deux éléments supplémentaires, fréquents dans les populations de plantes et d’animaux : la sélection naturelle sexe-spécifique et le dimorphisme sexuel. Le modèle analytique construit est une extension du précédent, et généralise les résultats en incluant le dimorphisme sexuel, et deux modes courants d’homogamie: la préférence homogame des femelles pour certains phénotypes mâles, et, l’homogamie temporelle pour la date de floraison.. Le modèle montre que (i) l’homogamie produit de la sélection sexuelle qui intensifie l’effet de la sélection naturelle sur les femelles et diminue celui de la sélection naturelle sur les mâles; (ii) en présence d’un fort dimorphisme sexuel, cette sélection sexuelle engendre une sélection directionnelle sur les mâles, et peut conduire à une évolution de valeurs de traits en dehors de l’intervalle défini par les optimums mâles et femelles; (iii) dans certaines conditions, la mal-adaptation des femelles peut être plus petite dans un environnement changeant que constant, en homogamie comme en panmixie ; (iv) l’homogamie facilite l’adaptation des femelles à un climat changeant, seulement si la sélection sur les femelles est plus forte que celle sur les mâles, et/ou le dimorphisme sexuel n’est pas trop fort et/ou le changement climatique est rapide. La robustesse de ces résultats a été testée à l’aide d’un modèle individu-centré. Le troisième chapitre étudie les effets des fluctuations de l’intensité de la sélection sur les réponses génétiques à long terme des populations. Nous avons utilisé des approximations analytiques et une exploration numérique du modèle infinitésimal. Les fluctuations de l’intensité de la sélection sont modélisées par des fluctuations de la largeur de la fonction de sélection supposée Gaussienne. Ces fluctuations augmentent l’intensité moyenne de la sélection, et diminuent la variance génétique et le retard adaptatif des populations. Les fluctuations ont un coût démographique et diminuent le taux de croissance à long-terme des populations dans la plupart des scénarios. L’ensemble de ces résultats suggère que (i) l’homogamie ne facilite les réponses évolutives au changement climatique que dans certaines conditions seulement, (ii) des réponses évolutives rapides ne sont pas nécessairement un gage d’atténuation des conséquences démographiques du changement climatique