Rôle des gibbérellines dans l’adaptation des plantes à la disponibilité en azote

The phytohormones gibberellins (GAs) regulate major aspects of plant growth and development in response to endogenous and exogenous signals. GAs promote growth by stimulating the degradation of nuclear growth repressing DELLA proteins. Nitrogen (N), a macronutrient essential for plant development, is one of the most limiting factors for agricultural productivity. Nitrate (NO3-) represents the main N source for cultivated plants but its availability fluctuates in both time and space due to its high solubility. Since the Green Revolution in the 1960’s, the use of N-fertilizers associated with high-yielding semi-dwarf cereal varieties, altered in GA responses, led to impressive yield increases. Recently, it has been reported that some NO 3 - transporters belonging to the NPF family (NITRATE TRANSPORTER 1/PEPTIDE TRANSPORTER FAMILY), were able to transport GAs. Despite these observations, the effect of nitrate on GA biosynthesis, transport and signaling pathway is still unknown. Using genetics, molecular and biochemical approaches performed in Arabidopsis and wheat, this thesis work demonstrates that nitrate activates GA biosynthesis and GA12 transport (an inactive GA precursor), and as a consequence, DELLA protein degradation. The reduction in DELLA abundance increases cell division rate and thus plant growth. Moreover, through micrograftings and GA import assays in Xenopus laevis oocytes, we show that NPF2.12 and NPF2.13 facilitate the basipetal transport of GA12 and nitrate. Finally, we show that GA12 transport is enhanced by a small elevation of the ambient temperature. Altogether, these results reveal that GA biosynthesis and transport are tightly regulated in response to nitrate availability and temperature changes, enabling adaptive and optimal growth of the plant.Les gibbérellines (GAs) sont des phytohormones régulant divers aspects de la croissance et du développement de la plante en réponse aux signaux endogènes et exogènes. Au niveau moléculaire, les GAs stimulent la dégradation des protéines DELLA, répresseurs nucléaires de croissance. L’azote (N), macronutriment essentiel au développement de la plante, représente un des facteurs les plus limitant pour la productivité agricole. Le nitrate (NO3-), principale source de N pour les plantes cultivées, est une molécule soluble dont la disponibilité varie dans l’espace et le temps. Depuis la Révolution Verte des années 1960, l’application d’engrais azotés et l’utilisation de variétés de céréales semi-naines (altérées dans leurs réponses aux GAs) à forts rendements ont permis d’augmenter significativement la productivité agricole. Récemment, il a été rapporté que des transporteurs NO3 - appartenant à la famille des NPF (NITRATE TRANSPORTER 1/PEPTIDE TRANSPORTER FAMILY) étaient capables de transporter des GAs. Malgré les liens historiques et scientifiques établis entre les GAs et le NO3-, peu d’études se sont intéressées à l’effet du nitrate sur la biosynthèse, le transport et la signalisation GA chez les plantes. A l’aide d’approches génétiques, moléculaires et biochimiques réalisées chez Arabidopsis et le bl, ce travail de thèse démontre que le nitrate augmente la production et le transport acropète de GA12 (un intermédiaire de biosynthèse de GAs) et en conséquence, stimule la dégradation des répresseurs DELLAs. La diminution de l’abondance des DELLAs active la division cellulaire et donc la croissance de la plante. Par ailleurs, à l’aide de micro-greffes et de tests d’import de GAs réalisés dans des oocytes de Xenopus laevis, nous montrons que NPF2.12 et NPF2.13 facilitent le transport basipète de GA12 et du nitrate. Enfin, nous montrons que le transport acropète de GA12 est accru en réponse à une élévation de la température ambiante. Pris dans leur ensemble, ces résultats révèlent que la biosynthèse et le transport de GAs sont finement régulés en réponse à la disponibilité en nitrate et aux fluctuations de la température, permettant une croissance adaptée et optimale de la plante