Adaptation dans un monde en mouvement - adaptation des communautés et relations biodiversité-fonctionnement des écosystèmes, hétérogénéité spatiale et évolution de la tolérance au stress, migration pulsée et adaptation locale

The world is changing at an unprecedented rate in many interconnected aspects, and ecosystems are primarily concerned. The current shift in environmental conditions is accompanied by an increase in the temporal variability of environmental processes, which is also driven by anthropogenic activities. This work is part of the effort to understand how variability in key environmental processes impacts ecosystem composition and ecological and evolutionary functioning at different scales. The focus is made in particular on the interplay between such variability and the process of adaptation, which is a key aspect of ecosystem dynamics. Adaptation is integral to the functioning of ecosystems, yet it is still relatively little considered. In this thesis, three biological scales are considered – the scale of the community, the scale of the species, and the scale of populations. A theoretical modeling approach is used to introduce some aspects of variability and investigate how ecological and evolutionary dynamics are impacted.At the community scale, the impact that changes in the species co-adaptation level may have on some biodiversity-ecosystem functioning (BEF) relationships (diversity-productivity, diversity-stability and diversity-response to invasion relationships) is questioned. Random and co-adapted communities are compared using adaptive dynamics methods. Results show that species co-adaptation impacts most BEF relationships, sometimes inverting the slope of the relationship. At the species scale, the evolution of stress tolerance under a tolerance-fecundity trade-off model is explored using adaptive dynamics as well. The evolutionary outcomes are determined under different trade-offs and different stress distributions. The most critical parameters in determining the evolutionary outcomes (ESS trait value, branching) are highlighted, and they evidence that stress level heterogeneity is more critical than average stress level. At the population scale, gene flow between sub-populations of the same species is an important determinant of evolutionary dynamics. The impact that temporally variable migration patterns have on gene flow and local adaptation is questioned using both mathematical analyses and stochastic simulations of a mainland-island model. In this model, migration occurs as recurrent “pulses”. This migration pulsedness is found to not only decrease, but also increase, the effective migration rate, depending on the type of selection. Overall, migration pulsedness favors the fixation of deleterious alleles and increases maladaptation. Results also suggest that pulsed migration may leave a detectable signature across genomes. To conclude, these results are put into perspective, and elements are proposed for possible tests of the predictions with observational data. Some practical consequences they may have for ecosystem management and biological conservation are also discussed.Le monde change à un rythme sans précédent sous de nombreux aspects interconnectés les uns aux autres, et les écosystèmes sont parmi les premiers systèmes concernés. L'évolution actuelle des conditions environnementales – en partie induite par les activités anthropiques – s'accompagne d'une augmentation de la variabilité temporelle des processus environnementaux, qui vient s’ajouter à la variabilité naturelle existante. Ce travail de thèse fait partie des études qui cherchent à comprendre comment la variabilité de certains processus environnementaux clés va impacter la composition et les propriétés écologiques et évolutives des écosystèmes à différentes échelles. L'accent est mis en particulier sur l'interaction entre cette variabilité et le processus d'adaptation par évolution, qui est un aspect fondamental de la dynamique des écosystèmes. L'adaptation fait partie intégrante du fonctionnement des écosystèmes, mais elle est encore relativement peu considérée. Dans cette thèse, trois échelles biologiques sont considérées : l'échelle de la communauté, l'échelle de l'espèce et l'échelle des populations. Une approche de modélisation théorique est utilisée pour introduire certains aspects de la variabilité et étudier la façon dont les dynamiques écologiques et évolutives sont impactées.A l'échelle de la communauté, nous questionnons l'impact que des changements dans le niveau de co-adaptation des espèces peuvent avoir sur certaines relations biodiversité-fonctionnement des écosystèmes (BEF ; relations diversité-productivité, diversité-stabilité et diversité-réponse aux invasions). Des communautés aléatoires et co-adaptées sont comparées à l'aide de méthodes de dynamiques adaptatives. Les résultats montrent que la co-adaptation des espèces a un impact sur la plupart des relations BEF, inversant parfois la pente de la relation. À l'échelle de l'espèce, l'évolution de la tolérance au stress, dans le cadre d'un modèle de compromis entre la tolérance et la fécondité, est également explorée via des méthodes de dynamiques adaptatives. Les comportements évolutifs de ce modèle sont déterminés pour différentes intensités de trade-off et différentes distributions de stress. L'hétérogénéité du niveau de stress a un rôle plus important que le niveau de stress moyen dans la détermination de la stabilité de l’équilibre évolutif (contrôlant le branching). L’inverse est observé quant à la détermination de la valeur de la tolérance au stress à l’équilibre évolutif. Enfin, à l'échelle de la population, nous nous intéressons au flux génétique entre des sous-populations d'une même espèce, qui est un déterminant important de la dynamique évolutive. L'impact que des schémas de migrations variables dans le temps peuvent avoir sur le flux de gènes et sur l'adaptation locale est questionné en utilisant à la fois des analyses mathématiques et des simulations stochastiques d'un modèle île-continent. Dans ce modèle, la migration se produit sous forme de ``pulses'' récurrents. On constate que cette migratoire pulsée peut diminuer ou augmenter le taux de migration effectif selon le type de sélection appliquée. Globalement, la migration pulsée favorise la fixation d'allèles délétères et augmente la maladaptation. Les résultats suggèrent également que la migration pulsée peut laisser une signature détectable dans les génomes. Pour conclure, ces résultats sont mis en perspective, et des éléments sont proposés pour tester ces prédictions avec des données d’observations. Certaines conséquences pratiques que ces résultats peuvent avoir pour la gestion des écosystèmes et la conservation biologique sont également discutées