Mécanismes de coexistence de deux espèces sympatriques d'otaries, Arctocephalus australis et Otaria byronia, à Punta San Juan, au Pérou

Understanding how sympatric species with similar requirements coexist is a major issue in ecology. A community with more resource sharing or greater niche overlap, will support more species than one with less. In this regard, the principle of competitive exclusion predicts that species will exhibit segregation mechanisms to coexist. In the Humboldt Current System (HCS) in Peru, South American sea lions (SASL, Otaria byronia) coexist with South American fur seals (SAFS, Arctocephalus australis). However, trophic, temporal and spatial partitioning while foraging remains unclear. This study takes place in Punta San Juan (PSJ) national reserve (15 ° 22'S, 75 ° 12'W) in Peru, there are important breeding colonies of the two species of otariids, making it an ideal setting to study coexistence mechanisms. The main goal of this thesis is to describe and compare the ecological niches of sympatric otariids in Peru, to determine intraspecific and interspecific niche differentiation/overlap. This will be addressed through three specific goals which include to describe and compare (i) the trophic ecology of sympatric pinnipeds; (ii) environmental variables that characterize ecological niches; and (iii) the foraging strategies (spatial and temporal dimensions) within the ecological niches of the sympatric pinnipeds, according to species and sex. In Chapter 1, analysis of population trajectories show how over a 20 year period both pinniped populations are now in a state of decline. A decrease in juvenile age-classes in the colony, suggests that resource limitation is a main contributing factor for current population decline. In Chapter 2, interspecific dietary segregation was detected, through the analysis of hard parts in scats. SAFS feed primarily on Peruvian anchovy (Engraulis ringens) and cephalopods while SASL consume mostly red squat lobsters (Pleuroncodes monodon) and Peruvian anchovy, in smaller proportions. In this study period, trophic overlap was detected during an Extraordinary El Niño event, suggesting that climatic changes can exacerbate competition. In Chapter 3, I analyzed the locations of 35 otariids (18 SASL, 17 SAFS) equipped with satellite tags to determine foraging strategies. Males segregate in space and time; whereas females exhibit spatial overlap but have temporal segregation mechanisms. Associated environmental variables suggest pelagic and coastal habitat features in female fur seals and sea lions, respectively. Whereas, males have higher interindividual variability that should be further explored. Regardless, results demonstrate how multiple foraging strategies at different scales aid resource partitioning. In Chapter 4, long-term niche differentiation was investigated by examining the isotopic signatures serially archived in whiskers SAFS and SASL. Otariids expanded their niche width (except SASL females) as a response to the increase in average sea level and warmer sea surface temperatures. The overall decline in the δ15N signals suggests an impoverished baseline of the food web, with bottom-up effects that has impacted tertiary consumers. Together findings explain the decline and help understand the response of top predators to changes in the marine environment.Comprendre comment des espèces sympatriques ayant des besoins similaires coexistent est une question majeure en écologie. Une communauté où le partage des ressources ou le chevauchement des niches est plus important accueillera plus d'espèces qu'une autre où il l'est moins. À cet égard, le principe d'exclusion compétitive prédit que les espèces doivent avoir des mécanismes de ségrégation pour coexister. Dans le système du courant de Humboldt (HCS) au Pérou, les lions de mer sud-américains (SASL, Otaria byronia) coexistent avec les otaries à fourrure sud-américaines (SAFS, Arctocephalus australis). Cependant, le partitionnement trophique, temporel et spatial lors de la recherche alimentaire reste largement inconnu. Cette étude se déroule dans la réserve nationale de Punta San Juan (PSJ) (15° 22'S, 75° 12'W) au Pérou, où se trouvent d'importantes colonies de reproduction des deux espèces d'otariidés, ce qui en fait un cadre idéal pour étudier les mécanismes de coexistence. L'objectif principal de cette thèse est décrire et de comparer les niches écologiques des espèces d'otariidés sympatriques au Pérou. Ceci sera abordé à travers trois objectifs spécifiques qui incluent décrire et de comparer (i) l'écologie trophique des pinnipèdes sympatriques; (ii) les variables environnementales qui caractérisent les niches écologiques et (iii) les stratégies de recherche de nourriture (dimensions spatiales et temporelles) au sein des niches écologiques des pinnipèdes sympatriques ; selon l'espèce et le sexe. Dans le Chapitre 1, l'analyse des trajectoires de la population montre comment sur une période de 20 ans, les deux populations de pinnipèdes sont maintenant en déclin. Une diminution des juvéniles dans la colonie, suggère que la limitation des ressources est le principal facteur contribuant au déclin actuel des populations. Dans le Chapitre 2, la ségrégation alimentaire interspécifique a été détectée, grâce à l'analyse des parties dures dans les fécès. Les SAFS se nourrissent principalement d'anchois du Pérou (Engraulis ringens) et de céphalopodes tandis que les SASL consomment surtout des galathées (Pleuroncodes monodon) et des anchois du Pérou, en plus petites proportions. Au cours de cette période d'étude, un chevauchement trophique a été détecté pendant un événement El Niño extraordinaire, ce qui suggère que les changements climatiques peuvent exacerber la compétition. Dans le Chapitre 3, nous avons analysé les localisations de 35 otariidés (18 SASL, 17 SAFS) équipés de balises satellites pour déterminer les stratégies de recherche de nourriture. Les mâles se séparent dans l'espace et dans le temps; tandis que les femelles présentent un chevauchement spatial mais disposent de mécanismes de ségrégation temporelle. Les variables environnementales associées suggèrent des caractéristiques d'habitat pélagique et côtier chez les otaries à fourrure et les lions de mer femelles, respectivement. Par contre, les mâles présentent une plus grande variabilité interindividuelle qui devrait être exploré davantage. Quoi qu'il en soit, les résultats démontrent que les stratégies de recherche de nourriture multiples à différentes échelles contribuent à la répartition des ressources. Au Chapitre 4, la différenciation de niche à long terme a été étudiée en examinant les signatures isotopiques archivées en série dans les vibrisses SAFS et SASL. Les otariidés ont étendu la largeur de leur niche (à l'exception des femelles SASL) en réponse à l'augmentation du niveau moyen de la mer et au réchauffement des températures de surface de la mer. Le déclin général des signaux δ15N suggère un appauvrissement de la base du réseau alimentaire, avec des effets bottom-up qui ont impacté les consommateurs tertiaires. L'ensemble des résultats aident à expliquer la diminution actuelle et aide à comprendre la réponse des prédateurs supérieurs aux changements de l'environnement marin