A theoretical investigation of the key drivers influencing trees’ range limits and their migration rates

La théorie de la niche hutchinsonienne a été appliquée pour projeter la distribution des espèces en réponse aux facteurs environnementaux. Elle est communément définie comme l’ensemble des conditions environnementales qui permettent à une espèce de maintenir un taux de crois- sance intrinsèque positif, à savoir r. La mesure de ce taux de croissance n’est cependant pas simple, en particulier pour les populations structurées par la taille, comme les arbres. En effet, l’ontogenèse peut impliquer des délais dans la dynamique des populations en raison des temps de développement, alors que des tailles différentes entraînent une profusion de comportements démographiques. Souvent, les niches des espèces, et les distributions qui leur sont associées, sont projetées en utilisant uniquement les corrélations entre les distributions actuelles et les variables abiotiques. Néanmoins, les distributions des espèces résultent de la démographie individuelle, de la dynamique des métapopulations et de l’héritage historique des sites. Elles sont donc des conséquences indirectes de variables abiotiques. Cette thèse est une tentative de réduire la distribution des espèces d’arbres de l’est de l’Amé- rique du Nord aux processus démographiques individuels (croissance individuelle, mortalité et reproduction/dispersion). L’objectif principal est de comprendre quels processus individuels ex- pliquent la répartition des essences forestières et quels facteurs favorisent ou entravent la mi- gration des arbres. Je sépare cette question en deux parties, en me basant sur les théories et les outils disponibles : (i) J’aborde les limites de l’aire de répartition des arbres avec la théorie de la niche hutchinsonienne, en négligeant la dispersion, et (ii) j’étudie à quelle vitesse le front de migration se déplace lorsqu’il y a dispersion. Les deux questions utilisent les mêmes équations, mais j’applique des hypothèses simplificatrices différentes pour les traiter analytiquement. Enfin, je propose une méthode numérique pour traiter (i) et (ii) sans aucune hypothèse réductrice. Les principaux résultats sont : (i) Les variations spatiales et induites par la taille de la croissance et de la mortalité des arbres n’expliquent pas les limites de l’aire de répartition et sont insuffisantes pour permettre une compréhension de la dynamique des arbres, et (ii) les taux de migration des arbres peuvent être déterminés par des ondes progressives (travelling wave), mais ces taux ne correspondent pas aux vitesses déterminées à partir des enregistrements paléologiques lorsqu’on tient compte de la structure en taille des populations. La migration des arbres dépend du noyau de dispersion, des stratégies de reproduction, et de la compétition inter-spécifique. De manière générale, cette thèse montre que l’individu, qui sert d’unité de base en dynamique des populations, ne suffit pas à lui seul pour prédire la dynamique forestière, même lorsque une boucle de rétroaction du peuplement sur l’individu est prise en compte. La dynamique d’un peuplement est le fruit de processus multi-échelles dont certains, tels que la démographie, sont influencés par les structures de la communauté (compétition inter- et intra-spécifique), de la population (recrutement) et de la méta-communauté (régime de perturbation). Nous avons considéré des processus allant du peuplement à la population, et montré leurs influences sur la migration et la distribution des espèces. Nos résultats révèlent également que les perturbations et les processus se produisant à l’échelle de la méta-communauté, qui sont tous deux ignorés dans cette thèse, semblent importants pour comprendre la complexité de la dynamique forestière.Abstract : The Hutchinsonian niche theory has been applied to project species distribution in response to environmental factors. It is commonly defined as the set of environmental conditions that allow a species to maintain a positive intrinsic growth rate, namely r. Measuring this growth rate is, however, not straightforward, particularly for size-structured populations such as trees. Indeed, ontogenesis might imply time lags in population dynamics due to developmental time, while different sizes entail a profusion of demographic behaviours. Often species’ niches, and their as- sociated distributions, are projected using correlations between current distributions and abiotic variables only. Nevertheless, species distributions result from individual demography, metapop- ulation dynamics, and historical legacies of sites. Therefore, they are indirect consequencies of abiotic variables. This thesis is an attempt to reduce eastern North American tree species distributions to indi- vidual demographic processes (individual growth, mortality, and reproduction/dispersion). The overarching objective is to understand which and how individual processes explain tree species distributions, and which drivers promote or inhibit trees’ migration. I separate this question into two parts, based on available theories and tools: (i) I tackle tree range limits with the Hutchinso- nian niche theory, neglecting dispersal, and (ii) I investigate at what speed the front of migration travels when there is dispersal. Both questions use the same equations, but I apply different sim- plifying hypotheses to treat them analytically. Finally, I propose a numerical method to treat (i) and (ii) without any reductive assumption. The main results are: (i) Spatial and size-induced variation in tree growth and mortality do not explain range limits and are insufficient to enable an understanding of tree dynamics, and (ii) mi- gration rates of trees can be determined with travelling wave solutions, but these rates mismatch with speeds determined from paleological records when accounting for the size structure of pop- ulations. Tree migration depends on dispersal kernels, reproductive strategies, and inter-specific competition. In general, this thesis shows that the individual, which serves as the basic unit in population dynamics, is not sufficient on its own to predict forest dynamics, even when a feedback loop from the stand to the individual is taken into account. Stand dynamics are the result of multi- scale processes, some of which, such as demography, are influenced by community (inter- and intra-specific competition), population (recruitment), and meta-community (disturbance regime) structures. We considered processes from the stand to the population, and showed their influences on migration and species distributions. Our results also reveal that disturbances and processes occurring at the meta-community scale, which are both disregarded in this thesis, seem important to understanding the complexity of forest dynamics